Molecular response of nicotiana attenuata to herbivory and solar UVB : laboratory and fieldwork

Plants have coexisted with insects for approximately 400 million years. During this time, the interactions between flora and fauna have driven coevolutionary and reciprocal changes, resulting in a complex mosaic of plant defenses and insect counter-defenses. In addition, abiotic stress such as UVB radiation dramatically affects plant performance; therefore, mechanisms to recognize environmental stresses, mounting of properly scaled responses and fitness optimization are three essential features for plant survival in nature. This work describes novel regulatory mechanisms and interactions mediating plant defense against herbivores, and the effect of solar UVB light on plant defense in Nicotiana attenuata. Specifically, I describe the function of three dicer like proteins (NaDCL2, NaDCL3, NaDCL4) in plant development, the regulation of their transcripts during herbivory and their contribution to mediating some defense metabolites such as nicotine and trypsin proteinase inhibitors, possibly via mediating multiple signaling pathways and regulators such as ethylene, JA signaling pathways, mitogen activated protein kinases (MAPKs), and MYB transcription factors. In addition, for the first time, the involvement of ABA signaling and the interaction of ABA-JA signaling were decoded and revealed the crucial function of ABA signaling in regulating herbivory-induced defense metabolites such as HGL-DTGs, caffeoylputrescine, dicaffeoylspermidine, trypsin proteinase inhibitors, and trans-α-bergamotene in local and systemic tissue. Moreover, the positive contribution of solar UVB to defense against piercing-sucking herbivores such as T. notatus, but likely not against the chewing herbivore M. sexta associated with strong JA burst, was discovered. In addition, a new sunscreen function of HGL-DTGs under solar UVB exposure was proposed. Finally, the differences in kinetic accumulation of individual HGL-DTGs under two different solar UVB fluences suggested that a combination of laboratory and field experiments are necessary and best strategy to explore plant physiology in the real ecological context.

Seit 400 Millionen Jahren leben Pflanzen und Insekten in Koexistenz. Während dieser Zeit führten die Interaktion zwischen Flora und Fauna zu koevolutionären, gegenseitigen Anpassungen, die sich in einem komplexen Mosaik von Pflanzenverteidigungen und Gegenmechanismen der Insekten wiederspiegeln. Zusätzlich beeinflussen abiotische Stressfaktoren wie UVB-Strahlung die Pflanzen; darum sind Mechanismen, welche die Stressfaktoren der Umwelt wahrnehmen, ein passendes Maß an Gegenreaktionen einleiten und die Fitness optimieren, drei essentielle Faktoren für das Überleben der Pflanzen in der Natur. Diese Arbeit beschreibt neuartige regulatorische Mechanismen und Wechselwirkungen, die die pflanzliche Verteidigung gegen Insekten vermitteln, als auch Effekte der natürlichen UVB Strahlung auf die Pflanzenverteidigung im wilden Tabak Nicotiana attenuata. Speziell beschreibe ich die Funktion von drei Dicer ähnliche Proteine (NaDCL2, NaDCL3, NaDCL4) in der Pflanzenentwicklung, die Regulation ihrer Transkripte, während des Angriffs durch Pflanzenfresser und ihr Mitwirken in der Regulation von Verteidigungsmetaboliten wie Nikotin und Trypsin-Proteaseinhibitoren. Dies geschieht vermutlich durch die Beeinflussung verschiedenster Signalweiterleitungswege und Regulatoren wie Ethylen, dem JA Signalweg, mitogene-activated protein kinases (MAPK) und MYB Transkriptionsfaktoren. Zusätzlich wird zum ersten Mal die Beteiligung der ABA-Signalübertragung in der Pflanzenverteidigung gezeigt. Die Interaktion zwischen dem ABA- und dem JA-Signalweg wird entschlüsselt und es wird die Notwendigkeit des ABA-Signalwegs für die Regulation der Fraßschaden induzierten Verteidigungsmetabolite wie HGL-DTGs, Caffeoylputrescin, Dicaffeoylspermidin, Trypsin-Proteaseinhibitoren und trans-α-Bergamoten in lokalen, als auch systemischen Geweben aufgezeigt. Außerdem wurde der positive Einfluss der natürlichen UVB-Strahlung auf die Verteidigung gegen stechend, saugende Pflanzenfresser, wie T. notatus entdeckt. Dies wirkt sich vermutlich jedoch nicht auf die Verteidigung gegen den mit einem hohen JA Ausstoß assoziierten beißend, kauenden Herbivoren, Manduca sexta aus. Auch wird eine mögliche Sonnenschutzwirkung der HGL-DTGs gegen die natürliche UVB-Strahlung angesprochen. Abschließend zeig ich mit den Unterschieden in den Kinetiken einzelner HGL-DTGs unter verschiedenen UVB-Einstrahlungen, dass eine Kombination aus Labor – und Feldexperimenten notwendig ist und gleichzeitig die beste Strategie darstellt um pflanzenphysiologische Prozesse in einem realökologischen Zusammenhang zu erkunden.

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