Zur Taxonomie und Morphologie einiger tertiärer Weichschildkröten unter besonderer Berücksichtigung von Trionychinae Zentraleuropas (Testudines: Trionychidae) * Inaugural- Dissertation zur Erlangung des Doktorgrades an der Naturwissenschaftlichen Fakultät der Universität Salzburg eingereicht von Dipl. Phil. Hans - Volker Karl Salzburg, den 31.03.1997 Inhalt A. Allgemeiner Teil 1. Einleitung 3 1.1. Geologischer Überblick und wichtige Fundorte 6 1.2. Über die Bedeutung von Gipsabgüssen für die wissenschaftliche Auswertung 17 2. Historischer Überblick zur Taxonomie 18 2.1. Erste Beschreibungen eozäner Weichschildkröten Frankreichs und Englands 18 2.2. Die frühen Arbeiten zu den eozänen, oligozänen und miozänen Weichschildkröten 25 Österreich-Ungarns 2.3. Die eozänen und miozänen Weichschildkröten- Taxa Deutschlands 43 B. Spezieller Teil 3. Taxonomisch verwertbare osteologische Merkmale der rezenten Trionychinae 46 3.1. Schädel 46 3.2. Diskus 48 3.3. Plastron 54 3.4. Postkraniale Elemente 58 4. Systematische Paläontologie 58 4.1. Amyda cartilaginea (BODDAERT 1770) 61 4.2. Trionyx triunguis FORSKÄL 1775 78 4.3. Rafetoides henrici (OWEN 1849) 95 4.4. Rafetoides austriacus (PETERS 1858) 99 4.5 Cyclanorbis senegalensis (DUMERIL & BIBRON 1835) 107 5. Diskussion 115 6. Phylogenetische Verwandtschaft der besprochenen Taxa 128 7. Literatur 130 Abbildungen 149 Thesen Erklärung A. Allgemeiner Teil 1. Einleitung Die Taxonomie der fossilen Weichschildkröten bildet seit jeher einen der größten Problemkreise der Paläocheloniologie, welches sich besonders in der großen „Artenzahl“ von über 220 fossilen im Gegensatz zu 25 rezenten Spezies äußert (MEYLAN 1984). Dieser Umstand ist bekannt und führte historisch nach den ersten katalogmäßigen Erfassungen (BOULENGER 1889; LYDEKKER 1889) in größeren Zeitabständen zu monografischen Bearbeitungen dieser Gruppe. Auch die vorliegende Studie hat zur Aufgabe, auf der Grundlage der vergleichenden Morphologie bislang bekannte Taxa nach modernen Methoden zu bearbeiten, zu beschreiben und nach aktuell gültigen Kriterien taxonomisch festzulegen. Sie hat nicht das Ziel die gesamten fossilen Weichschildkröten Europas zu revidieren. Aus diesem Grunde werden hier auch nur die Taxa neu bearbeitet und in die Diskussion einbezogen, die in einer relevanten theoretischen bzw. geografisch- stratigraphischen Beziehung zu den trionychinen Schwerpunkt- Spezies Trionyx stiriacus PETERS 1855 und Trionyx messelianus REINACH 1900 stehen und in repräsentativen Exemplaren und Stückzahlen vorliegen. Ausgeklammert wird „Amyda boulengeri (REINACH 1900; syn. Trionyx boulengeri)“ aus dem oligozänen Meeressand des Mainzer Beckens u.a. Fundstellen, da eine gesonderte Arbeit vorbereitet wird. Die Revision für den wichtigsten Teil der steiermärkischen Materialien um „Trionyx stiriacus PETERS 1855“ erfolgt hier, eine komplette Erfassung (s. FRITZ 1996) als Checklist wird an anderer Stelle vorbereitet. Auch die Taxa von Böhmen um Trionyx bohemicus LIEBUS 1930 müssen im Zusammenhang mit dem steiermärkischen Komplex betrachtet werden. Hier kommt es in erster Linie darauf an, das gesamte noch vorhandene relevante Material im Kontext der bisherigen Literatur, vor allem der älteren, neu zu betrachten. Nähere historische Einführungen folgen in einem gesonderten Themenkomplex, im Allgemeinen Teil. Der Spezielle Teil wird durch einen Abschnitt zur osteologischen Problematik der Trionychinae eingeleitet, wobei sich auf die Aspekte beschränkt wird, die paläontologisch relevant sind. Bei der Fülle von fragmentarischem Material mußte für die Wiedergabe eine Auswahl getroffen werden. Es wird sich im folgenden somit besonders auf vollständiges Referenzmaterial beschränkt werden. Bei den Funden von Messel werden auch vorwiegend neue Funde verarbeitet. Durch HUMMEL (1927) bereits abgebildete, werden nur wenn nötig wiederholt. Auf Grund der großen wissenschaftshistorischen Bedeutung des „Genus Amyda GEOFFROY 1809“ auch für die Taxonomie der europäischen Weichschildkröten, macht sich hier ebenfalls eine grundlegende Revision notwendig. Seit 1983 währende Grabungskampanie des Hessischen Landesmuseums Darmstadt unter der Leitung von Dr. Friedemann Schrenk haben am Westufer des Malawi- Sees in Zentralafrika den fossilen Überrest eines Unterkiefers von Homo rudolfianus erbracht. Dieses vermutliche Bindeglied zwischen Australopithecus afarensis („Lucy“) und frühen Homo habilis hat große paläontologische Bedeutung gerade für die s.g. Malawi- Rift, dem Hominiden- Korridor zwischen Ost- und Südafrika (WOOD 1993, SCHRENK et al. 1993). Alle diese hier angesprochenen Grabungen sind Bestandteil des „Hominid Corridor Research Project“ (HCRP). Die Malawi- Rift als südliche Verlängerung des großen Ostafrikanischen Riftsystems stellt mit ca. 7 Millionen Jahren das jüngste dieser Region dar und liefert durch das damalige Fehlen von breiten Sedimentationsräumen bis jetzt leider nur fragmentarisches Material (ANONYMUS 1991, SCHRENK et al. 1993). In letzter Arbeit finden sich auch detaillierte Angaben zur Geographie, Stratigraphie und Umfang der Säugetierfauna der Lokalität. Hier erfolgt vorerst die Beschreibung von Resten, welche zu Cyclanorbis senegalensis gestellt werden. Der Hauptgrund für die Einbeziehung dieses und australischen Materials hier, ist die Darstellung der Variationsbreite in Panzermerkmalen bei den Trionychidae. Der Schwerpunkt der Arbeit liegt auf der Revision der wichtigsten tertiären Taxa Zentraleuropas. Danksagung Für die vielfältige und freundliche Betreuung während des Aufenthaltes in den Sammlungen, der Möglichkeit zur Entleihe von Originalmaterial, die Unterstützung mit Literatur und Informationen wird den folgenden alphabetisch aufgezählten Damen und Herren sowie Institutionen herzlichst gedankt: Dr. S. D. Chapman, British Museum (N.H.); Univ. Prof. Dr. A. von den Driesch, Vorstand des Instituts für Palaeoanatomie, Domestikationsforschung und Geschichte der Tiermedizin München; H. Eikamp, NAOM Obertshausen; Dr. E.- M. Felschow, Universitätsarchiv der Justus- Liebig- Universität Giessen; Dr. Fichterer, Naturkundemuseum Kassel; Dr. K. Fischer, Museum für Naturkunde zu Berlin; Dr. I. Fritz, Steiermärkisches Landesmuseum Joanneum Graz; Univ.- Prof. Dr. W. Gräf, Leiter der Abteilung für Geologie und Paläontologie des Steiermärkischen Landesmuseums Joanneum Graz; dr. U. Gruber, Zoologische Staatssammlung München; Dr. G. Höck, Naturhistorisches Museum Wien; Dr. N. Höser, Direktor des Mauritianum- Museum für Naturkunde Altenburg; Univ.- Prof. Dr. H.- L. Holzer, Vorstand des Insituts für Geologie und Paläontologie der Universität Graz; Dr. G. Krummbiegel, Kustos i. R., Geiseltalmuseum Halle/ Saale; Dr. N. Micklich, Hessisches Landesmuseum Darmstadt; Dipl. Biol. F. J. Obst, Staatliches Museum für Tierkunde Dresden; Dr. Plodowski, Senckenbergmuseum Frankfurt am Main; Dr. K. Rauscher, Institut für Geologie und Paläontologie der Universität Wien; Dipl. Paed. R. Samietz, Direktor des Museums der Natur Gotha;1 Dr. F. Schrenk, Direktor des Hessischen Landesmuseums Darmstadt; Dr. Tiedemann, Naturhistorisches Museum Wien; Dr. R. Wild, Staatliches Museum für Naturkunde Stuttgart; Dr. H. Wunderer, Direktor des Naturkundemuseums Ostbayern Regensburg. Frau S. Krauß vom Dokumentenlieferdienst der Senckenbergischen Bibliothek Frankfurt am Main hatte besonders großen Anteil an der Beschaffung von seltener Literatur. Herr G. Schmidt vom Tumorzentrum der Klinikum Erfurt GmbH unterstützte mich dankenswerter Weise in speziellen Datenverarbeitungsfragen, Herr U. Peter, Erfurt bei der Bildverarbeitung. Ganz besonderer Dank gilt meinem Betreuer Herrn Univ.- Prof. Dr. Gottfried Tichy, Institut für Geologie und Paläontologie der Universität Salzburg, ohne dessen kollegialem Wohlwollen diese Arbeit nicht in der Form zustande gekommen wäre. Ich widme diese Arbeit meiner Familie, die mir durch Opferbereitschaft und Nachsicht meine Studien ermöglichte. Besonders gilt mein herzlichster Dank für fast zwanzigjährige freundschaftliche Zusammenarbeit mit dem Museum der Natur Gotha: Herrn Dr. W. Zimmermann, (Dir. i. R.), Frau M. Joost, den Herren Dr. T. Martens, R. Bellstedt, P. Mildner. Abkürzungen: British Museum (Natural History)- BM; Bayerische Staatssammlung für Paläontologie und historische Geologie München- BSP; Collectio Karl- CK; Franckesche Stiftungen zu Halle a. d. Saale- FSH; Geologische Bundesanstalt Wien- GBW; Geiseltalmuseum Halle a.d. Saale- GMH; Hessisches Landesmuseum Darmstadt- HLD; Institut für Geologie und Paläontologie der Universität Graz- IGPG; Institut für Geologie und Paläontologie der Universität Wien- IGPW; ; Institut für Palaeoanatomie, Domestikationsforschung und Geschichte der Tiermedizin der Uni München- IPDM; Mauritianum- Museum für Naturkunde- MMNA; Museum für Naturkunde der Humboldt- Universität Berlin- MNB; Museum der Natur Gotha- MNG; Naturkundemuseum Kassel- NMK; Naturkundemuseum Ostbayern Regensburg- NMOR; Naturhistorisches Museum Wien- NMW; Steiermärkisches Landesmuseum Joanneum- SLMJ; Senckenbergmuseum Frankfurt a. Main- SMF; Zoologische Staatssammlung München- ZSMH. 1.1 Geologischer Überblick und wichtige Fundorte Die Erhaltungszustände des Fossilmaterials sind sehr unterschiedlich. Das miozäne steiermärkische Material ist in der Regel trotz Inkohlung gut mineralisiert und stabil, auch befindet es sich größtenteils auf einer kompakten tonschieferigen Matrix. Das eozäne deutsche Material hingegen ist sehr brüchig, die Matrizes hingegen bestehen meist aus verkieselten Geoden und sind sehr stabil. Besonders bei Austrocknung kommt es zu massiven und unbeherrschbaren Aufwerfungen, Schrumpfungen und Rißbildungen, durch die das Fossilmaterial nahezu immer verlorengeht. Das hat für die weitgehend inkohlten Fossilien einen höheren präparatorischen Aufwand mit z.T. sehr guten Ergebnissen zur Folge, der unmittelbar nach der kontrollierten Entwässerung in erster Linie durch besonders kriechfähige Medien wie Lacke eine allgemeine Stabilisierung erzielen soll. Zum Zwecke eines nahezu vollkommenen Substitutionsverfahrens wurde auch der sprichwörtliche Geiseltallack vor über einem halben Jahrhundert entwickelt und wird am GMH noch mit Erfolg angewendet. Vorsicht ist beim Umgang mit den Präparaten geboten. Teilweise wurden für derartige Materialien z.T. Parafin- Tranfermethoden angewendet, in den letzten Jahren für das Material von Messel am HLMD verstärkt auch Epoxidharze eingesetzt, welche im Prinzip die Funktion einer Matrix übernehmen und nach bisherigen Erfahrungen sehr strapazierfähig sind. Auch werden gute Ergebnisse im Umgang mit den Präparaten in Ausstellungssammlungen erzielt. Der einzige Nachteil scheint die Unzugänglichkeit einiger Körperteile für die wissenschaftliche Bearbeitung zu sein, was auch hier bei der Beobachtung der Schädel des neueren Materials von gewisser Bedeutung sein wird. Glücklicherweise war es durch das Entgegenkommen der Herren Dr. F. Schrenk und Dr. N. Micklich vom HLMD möglich, einen Teil des neueren Materials unter der Präparation zu untersuchen. Über die schwierigen Erhaltungszustände des älteren Messel- Materials berichteten bereits HARRASSOWITZ (1922) und HUMMEL (1927). Hier sei noch an die Fälle von Pyritausblühungen erinnert, welche den bislang einzigen Schädel (HLMD Me 1445 a und b) unter dem älteren Material und HLMD Nr. 1448 fast bis zur Unbrauchbarkeit zerstörte. Die Zusammensetzung der Matrizes des steiermärkischen Materials ist wesentlich differenzierter und läßt sich anhand der historischen Etiketten- und Katalogangaben des SLMJ (hierzu s. a. FRITZ 194/ 95) nach Fundorten wie folgt gliedern. Die angefügten unterstrichenen Ziffern entsprechen denen auf den Verbreitungskarten. a) Stratigraphie, wichtige Fundorte2 und Paläogeographie Im Rahmen dieser Arbeit werden vorwiegend Typuslokalitäten besprochen. Hier nicht erwähnte Fundorte müssen Gegenstand künftiger paläofaunistischer Studien sein. Eibiswald: 1. Hangendschiefer des Flözes (Helvetien): SLMJ Nr. 5843, 5844; 2. Kohle (im direkten Kontakt Glanzkohle): 56701, 56702, 56703, 56707 [Typuslokalität von Trionyx septemcostatus (Homonym)] 1 Wies bei Eibiswald: 1. Tonmergel- bräunlichgrau (Helvetien): SLMJ Nr. 1776; 2. Tonmergel- grau mit Muschelschill (Helvetien): SLMJ Nr. 1777; 3. Hangendmergel des Flözes (Helvetien): SLMJ Nr. 5841 [Typuslokalität von Trionyx hilberi] 2 Feisternitz bei Eibiswald: 1. Liegendmergel des Kohlenflözes, grau teilweise rötlich mit Blattfossil evtl. Tonmergel- braungrau oder rötlichbraun glimmerreich auch Siltstein/ evtl. Unterseite sandig- tuffig/ Biotit: SLMJ Nr. 11835, 11836, 11837, 11838, 56705; 2. Kohleschiefer: SLMJ Nr. 5848, 56704, 11839; 3. Tonmergel- bräunlichgrau mit Lamellibranchiata: SLMJ Nr. 64137; 4. Glanzkohle: 64140, 63141 [Typuslokalität von Trionyx petersi] 3 Brunn bei Eibiswald: 1. Tonmergel- braun (Hangendton): SLMJ 56655 4 Schönegg bei Wies: 1. Sandstein- rötlichbraun: SLMJ Nr. 58787; 2. Tonmergel- grau oder graubräunlich mit Planzenhäcksel, Hangendton: SLMJ Nr. 5849, 5850; 3. Horizont der I. Säugetierfauna des ?Wiesnerbeckens: SLMJ Nr. 5842, 5846 [Typuslokalität von Trionyx stiriacus und Trionyx peneckei] 5 Pölfingbrunn bei Wies: 1. Hangendtegel z.T. mit Muschelschill: SLMJ Nr. 14721, 21271 6 Bergla: 1. Tonmergel- grau glimmerreich mit kohligen Einschlüssen (Obere Eibiswalder Schichten/ Ostfeld): SLMJ Nr. 62228; 2. Hangendmergel des Flözes (Helvetien): SLMJ Nr. 64136 7 Fohnsdorf: Liegendsandstein, Kohlenbergbau (1100 m Tiefe). SLMJ Nr. 59789, 59790, 59791 8 Trifail3 : 1. Tonmergel mit kleinen Lemellibranchiata: betrifft NMW o. Nr., SLMJ Nr. 5907; 2. Tonmergel- rötlichbraun (Aquitanien) Süßwasserbildung: SLMJ Nr. 11832, NMW o. Nr.(Badenien); 3. Tonmergel- bräunlichgrau mit Blattabdruck, Pflanzenhäcksel und Muschelschill (Chattien) Süßwasserbildung: SLMJ Nr. 11833; 4. Tonmergel- graubraun Süßwasserbildung: SLMJ Nr. 11834; 5. Süßwasserablagerungen (Chattien): 1181; 6. Abdrücke in Sotzkakohle: 64138 [Typuslokalität von Trionyx stadleri und Trionyx. petersi var. trifailensis] 9 Weitere Fundorte ohne Matrixüberlieferung im SLMJ sind Tobisegg 10, St. Marein bei Graz (Holzmannsdorfberg- Sandgrube Edelsbrunner) 11, Turnau bei Göriach 12. Vordersdorf ist Typuslokalität von Trionyx sophiae und Trionyx siegeri 13 Stratigraphische Angaben bei STUR (1871) und HOLZER (1994). Aus Kärnten wurden Trionyx petersi HOERNES var. siegeri HERITSCH - Reste beschrieben (MOTTL 1976; WANK 1977, 1991, 1992): Schönweg im Lavanttal: 1. Graue Mergel; 2. Kohleflöze bis 54 cm mächtig. 14 Für miozänes Material von Böhmen wurden angeführt (LIEBUS 1930): Preschen bei Billin: 1. Tone von Preschen, Toneisensteine (Sphaerosiderit): [Typuslokalität von Trionyx preschenensis, Trionyx aspidiformis, Trionyx bohemicus] 15 Brüx/ Dux: Sphaerosiderite: [Typuslokalität von Trionyx aspidiformis] 16 Der alte Fundort Trifail/ Untersteiermark heißt heute Trbovlje / Slovenia. Hier wird aus praktischen Erwägungen Trifail vorerst beibehalten. Von 2 Fundorten des Oberpfälzer Braunkohlentertiär wurden Taxa beschrieben: Dechbetten: 1. Braunkohlenton (Grube Tonwerk Prüfening): [Typuslokalität von Trionyx brunhuberi] 17 Viehausen bei Alling: 1. Braunkohlengrube (Ludwigzeche): [Typuslokalität von Trionyx bohemicus var. jaegeri] 18 Die Matrizes des Fundstellenkomplexes Messel werden folgendermaßen charakterisiert: Grube Messel: 1. Bituminöse Faulschlammkohlen; 2. verkieselte Geoden; 3. Eisensteingeoden: [Typuslokalität von Trionyx messelianus, Trionyx lepsiusii, T. messelianus var. kochi] 19 Grube Prinz von Hessen: Wie Grube Messel, Trionychiden nur als Gipsrepliken und wenige Originale überliefert 20 Die gleichaltrigen Trionychinenfunde des Geiseltalkomplexes wurden von KRUMBIEGEL (1977) in ihrer Vektorenrolle für den Fundstellentyp „Bachlauf“ zusammenfassend dargestellt. Nachweise existieren demnach aus: Neumark- West: 1. Liegendton/ Unterkohle, Fundst. 14: GMH Nr. Test. G 1956/ Trion. 1; 2. Unterkohle, Fundst. 9?: Trionyx- Funde von 1952- 53 21 Mücheln: (Elise- Kessel) 1. Liegendton/ Mittelkohle, Fundst. 52: Trionyx- Funde von 1971 22 Cecilie: Trichter Cl I (nach BARNES 1927; KRUMMBIEGEL 1963) 23 SCHLEICH (1994) beschreibt Weichschildkrötenreste unter Trionyx spec. aus mitteleozänen Ligniten des Untertagebaues Stolzenbach bei Borken (Hessen). Eckfelder Maar Aus dieser erst kürzlich bearbeiteten Fundstelle sind auch Trionychinae nachgewiesen (fernm. Frau Dr. E. Gröning, Clausthal). Der Sonderdruck lag zum Abgabetermin noch nicht vor. Hier wird die Fundstelle vorbehaltlich auf Grund der großen geographischen und stratigraphischen Nähe in Beziehung zu Messel und Grube Prinz von Hessen gesehen. 28 Weitere hier verwendete Typuslokalitäten sind: Siverich (Mte. Promina), Dalmatien 24, Kis- Györ, Ungarn 25, St. Pankraz, Österreich 26, Hernals, Österreich 31, Loreto, Österreich 32, Vóca, Kroatien 29, Rákos/Pec´s, Ungarn 30, Au/Leithagebirge 33. b) Geologischer Überblick zum eozänen Geiseltal und dem Messeler Seebecken Während des Mitteleozäns waren große Teile Zentraleuropas von flachen Schelfmeerteilen bedeckt, in deren Zentrum das brückenartige Mitteleuropäische Festland lag. Mit einem buchtenreichen Küstenverlauf reichte die Urnordsee etwa bis zu den deutschen Mittegebirgen, im Westen über den Ärmelkanal bis in das Pariser Becken. Ausläufer der Tethys überfluteten große Teile des heutigen nördlichen Alpenvorlandes. Innerhalb des Zentraleuropäischen Festlandes zeichnete sich eindrucksvoll das Senkungsgebiet des Oberrheingrabens ab, der im Süden über den Rhônegraben die Tethys kontaktierte. Weiter südlich bewirkte der langsame Schub der afrikanisch- arabischen Kontinentalplatte gegen die eurasische, den Beginn der alpidischen Faltung während des Eozäns. Die höchsten Erhebungen bildeten Inselketten. durch weitere Auffaltung des Mittelatlantischen Rückens und daraus resultierender Verbreiterung des Atlantischen Beckens vollzog sich zeitgleich die Trennung der amerikanischen Platten von Europa und Afrika. Die Krustenbewegungen im Süden und Westen des europäischen Kontinents haben Zentraleuropa (Beispiel Messel) in verlaufe der letzten 49 Mio. Jahren von einer paläomagnetisch gesicherten Position von 38o nördlicher Breite im Paläogen auf 50o nördlicher Breite und 9o östlicher Länge, d.h. um ca. 1 300 km nach Norden verschoben. die paläogene Position von Messel lag demnach auf einer Höhe zwischen Südspanien und Sizilien. Auch eine West- Ost- Verschiebung infolge der Breitenausdehnung des Mittelatlantischen Rückens von mehreren 100 km kann angenommen werden. Während des Eozäns waren weltweit die Klimazonen gegenüber heute weniger stark differenziert. In Zentraleuropa herrschten paratropische Verhältnisse, vergleichbar den rezenten tropisch- subtropischen Klimaten. Jahreszeitliche Temperaturschwankungen waren weniger stark ausgeprägt, während entgegen der heutigen tropischen Zone deutlich differierende Tag- Nacht- Rhythmen gab (HARMS & SCHAAL 1996). Abbildung 1 zeigt die paläogeographische Karte von Zentraleuropa für das Mitteleozän. Nach KRUMMBIEGEL (1983) sind Ablagerungen des Tafelstockwerkes (Mesozoikum) und das des känozoischen Lockergesteins- Stockwerk am geologischen Aufbau der Schichten im Geiseltal und der näheren Umgebung beteiligt. Die Verbreitung und Lagerungsverhältnisse der Flözablagerungen des Geiseltales sprechen für eine Wanderung der Untergrundsenkung nach Westen bzw. Südwesten, die tertiäre Schichtenfolge wird durch klastische Sedimente eines aus Süden (Thüringen, Vogtland) gekommenen Flusses abgeschlossen. Die Lagerungsverhältnisse im Tertiär wurden in der Hauptsache durch Auslaugungsvorgänge des Steinsalzes (Na2 und Na1) im Zechstein bestimmt. Hinzu kamen großräumige epirogene und lokale tektonische Senkungen sowie lokale Erdfälle durch irreguläre Rötgipsauslaugung (Gipskarst). Die Bildungszeit der zum größten Teil innerhalb dieser Rötsenke entstandenen Braunkohlenstufe wird auf 1 bis 1,5 Mio. Jahre veranschlagt und mit einem Alter von 47 bis 45 Mio. Jahren angesetzt. Die Gliederung des Geiseltaltertiärs wird seit geraumer Zeit anhand der Vertebratenreste und mikrobotanischem Material durchgeführt. Die Vertebrata sprechen für ein mitteleozänes Alter (Lutetien). Die Verbreitung der tertiären Sedimente reicht weiter als die Verbreitung der abbauwürdigen Kohle. Im Nordwesten bestehen Verbindungen zum Tertiärbecken des Schwarzeichetales. An der Nordflanke des Geiseltalbeckens bildet die Nordrandstörungszone die primäre Grenze zwischen Tertiär und Mittlerem Buntsandstein. die Franklebener Hauptschwelle ist eine tertiärfreie Zone. für eine weiter nach Osten reichende Tertiärverbreitung sprechen kleinere Vorkommen in Merseburg. Man unterscheidet sechs Hauptbecken, fünf Hauptschwellen und weitere Becken und Schwellen 2. Ordnung, wobei die Reliefstrukturen genetisch das Relief der Merseburg- Weimarer Anhydritschwelle des Werra- Anhydrits im Zechstein andeuten, welches sich nach Auslaugung des Staßfurt (Na2)- Werrasteinsalzes (Na1) durchpauste. Die Auslaugung von Steinsalz und Gips des Zechsteins ist die Ursache von großen Kohlenmächtigkeiten von bis zu 120 m im westlichen und östlichen Bereich des Geiseltales. Die Ablagerungsverhältnisse und Altersfolgen der Flöze folgen dem wandernden Salzhang im Untergrund. Ein eindeutiges Anzeichen für die großräumige epirogene Senkung ist die über das gesamte Geiseltal verbreitete Oberkohle, weiterhin treten lokale tektonische Senkungen auf (KRUMMBIEGEL 1983). Die Grube Messel liegt auf einer geologischen Hochscholle, die im Westen, Norden und Osten von tiefgreifenden Störungen begrenzt wird. Diese Hochscholle, der Sprendlinger Horst, stellt den nördlichen Ausläufer des Odenwaldes dar und wird im Kern aus paläozoischen magmatischen und metamorphen Gesteinen gebildet sowie stellenweise vom Perm bedeckt. Im Tertiär sind an mehreren Stellen des Sprendlinger Horstes vulkanische Ereignisse belegt. Nach Westen schließt sich an den Sprendlinger Horst der seit dem frühen Känozoikum eingesunkene Oberrheingraben an, der sich als bedeutende Einbruchsstruktur vom Schweizer Jura bei Basel bis an den Südrand des Taunus im Raum Frankfurt am Main erstreckt. Es sind Absenkungen von mehr als 1 500 m nachweisbar. Nach Norden und Osten grenzen an den Sprendlinger Horst die wesentlich flacheren Neu- Isenburger Quersenke und die Hanau- Seligenstedter Senke. die ältesten Füllsedimente des Oberrheingrabens gehören zum Untereozän. Vermutlich im Zusammenhang mit der Entstehung des Oberrheingrabens bildete sich bei Messel eine ca. 700 m breite und 1 000 m lange grabenartige Struktur, in der während des Eozän limnische Sedimente einkamen, die heute als Messelformation bezeichnet werden. Diese Seesedimente sind über 49 Mio. Jahre alt und werden zum unteren Geiseltalien gerechnet. Im Zentrum hat die Grube Messel eine Mächtigkeit von über 200 m, die in einem Ablagerungszeitraum von 1 bis 1,5 Mio. Jahren entstand (HARMS & SCHAAL 1996). Ähnliche Verhältnisse sind auch für Grube Prinz von Hessen anzulegen. c) Geologischer Überblick zum Steirischen und Wiener Tertiärbecken Nach HOLZER (1994) ist die Überflutung des zentralen Oststeirischen Tertiärbeckens für eine Dauer von ca. 700 000 Jahre ab dem Karpatien gesichert. Hierbei wurden überwiegend die Siltsteine des s.g. „Steirischen Schlier“ mit Tiefen um 100 m unter dem Meeresspiegel abgelagert. Mit Mächtigkeiten von obertags 600 m können diese marinen Sedimente (mit z.T. flyschartigen Äquivalenten ) bis an den Südrand des Weststeirischen Beckens erkannt werden. Kennzeichnend für die N- und NW- Grenzbereiche des Beckens sind limnisch- fluviatile Sedimente, z.T. mit nutzbaren Kohlelagerstätten (Köflach, Eibiswald u.a. s.o.), die z.B. als „Mittlere und Obere Eibiswalder Schichten“ oder „Kohleführende Schichten von Köflach“ bezeichnet werden. Mit dem Karpatien ist der Höhepunkt der tektonischen Gestaltung des Steirischen Beckens erreicht und hier beginnend, setzt der miozäne Vulkanismus im Oststeirischen Becken bis in das Unterbadenium ein. Durch die interkarpatische „Steirische Phase“ vollzogene Veränderungen des Beckens führen gemeinsam mit transgressiven Tendenzen zu Beginn des Badeniens (Dauer 3,7 Mio. J.) zu faziell reich gegliederten flachmarinen Ablagerungen im gesamten Areal. Durch diese z.T. reich erhalten gebliebenen marinen Faunen und Floren ist der Einfluß aus dem Indo- Pazifik zusammen mit äquatorialen Wasserzirkulationssystemen faziell erkennbar. Der ständige Wechsel von Trans- und Regressionen als Resultat mehrfacher eustatischer Meeresspiegelschwankungen setzt sich über das gesamte Badenien fort, wobei der Höhepunkt der Ingression gegen Ende des Unterbadeniens erreicht wurde. Typisch für diese Zeit sind meist isolierte Kalkentwicklungen wie „Leithakalk“, „Nulliporenkalk“, „Aframer Stein“, „Aflenzer (Kalk)sandstein“, St. Georgener Muschelkalk“, Leithakonglomerat“, Leithaschotter“ u.s.w., welche in variabler Ausbildung in siliklastischem Umfeld in damals morphologischen Hochgebirgen sedimentierten. Dieser Gesamtprozeß wird lithostratigraphisch unter der Weissenegg- Formation zusammengefaßt. Bei den Kalkentwicklungen handelt es sich um Rhodolithenkalke (früher „Nulliporenkalk“, „Lithothamienkalk“), Korallenrasen, Fleckenriffe Algenschuttkalke. Ebenfalls zur Wessenegg- Formation können die teilweise fossilreichen lagunären Sedimente der „Florianer Schichten“ im Weststeirischen Becken gerechnet werden. Durch eine stärkere Regression gegen Ende des Badeniens stoßen Deltaablagerungen aus NW bis um Weissenegg bei Wildon vor. Die bis dahin reiche vollmarine Mikroflora verarmte. Im Sarmatien (Dauer 1,2 Mio. J.) setzen erneut weitreichende marine Transgressionen im Steirischen Becken ein. Die Faunenbefunde weisen deutlich auf kontinuierlich sinkende Salinität und Isolierung der Paratethys von den Weltmeeren hin. Nach einer regional evtl. fluviatil beeinflußten Unterbrechung im Mittelsarmatien setzt sich die marine Ausbreitung auch in bisher nicht erreichte Gebiete bis zum Obersarmatien fort. Neben eustatischen Meeresspiegelschwankungen ist eine allmähliche Verflachung des Sedimentationsraumes erkennbar. Seit dem Beginn des Pannoniens (Dauer mit Pontien ca. 6,2 Mio. J.), im tiefen Pannonien verstärkt, setzt sich die Aussüßung des marinen Bereiches fort und ist von Lamellibranchiatenfaunen mit Congerien (C. ornithopsis) und Ostracoden gekennzeichnet. Vom Nordrand rücken Wechselfolgen von Deltaablagerungen und Kohlelagen nach Süden vor. Großflächig mäandrierende Flußsysteme mit einer generellen Entwässerung gegen SE, unter teilweiser Totarmbildung und Kohleeinschaltungen sowie reiche Flora- und Vertebratenfauna- führende Sedimente auf den Alluvialebenen zwischen den Flußbetten lösen das marin/ brackige Milieu auch im Oststeirischen Tertiärbecken ab. Abb. 2 zeigt die paläogeographische Karte des Steirischen Tertiärbeckens. Bei Amstetten erweitert sich die Molasse- Vortiefe nach RICHTER (1974) erst schmal, um weiter östlich in das Wiener Becken überzugehen. Durch eine tektonische Zone ist die Südgrenze der Molasse zum Flysch gegeben, die das zur Molasse- Senke gehörende Außeralpine Wiener Becken vom Inneralpinen Wiener Becken abgrenzt. Letzteres hat eine andere Entwicklung durchlaufen, da dort die tertiären Schichten dem abgesunkenen alpinkarpatischen Gebirgsstrang aufliegen. Vom nach Südwesten tief in den Alpenkörper eingreifenden Inneralpinen Becken fehlt das gesamte Oligozän und vom Miozän das Aquitanien und das gesamte Burdigalien. Dieses Inneralpine Wiener Becken entstand auf einer Senkungszone, welche sich im jüngeren Tertiär vom Pannonischen Becken nach Norden vorbaute und als axiale Depression die Alpen von den Karpaten trennt. Der Abbruch zu der Depression wurde verschiedentlich entlang von tiefgreifenden Brüchen vollzogen. Das Meer überschritt im Burdigalien von Süden her die Drau, was am gesamten Ost- und Südostrand der Alpen zu einer Transgression mariner Sedimente führte. Im Helvetien gewann das Meer über das Inneralpine Becken Anschluß an die Molasse- Vortiefe. Die küstenfernen Sedimente des Inneralpinen Wiener Beckens bestehen aus einförmigen Tonmergeln wie Schlier und Tegel. Die ufernahen Brandungskonglomerate sind Nulliporen- Kalke wie der Leithakalk. Ab dem Sarmatien wurde das Meer aus dem Gesamtbereich der Molasse und des Wiener Beckens herausgedrängt, mit der Folge limnischer Sedimentation im Inneralpinen Wiener Becken und der Molasse. Im Gegensatz zur Molasse, in der am Ende des Sarmatien die Sedimentation abbricht, setzt sie sich mit dem Pannonien im Inneralpinen Wiener Becken bis in das Mittel- Pliozän weiter fort (RICHTER 1973). Die stratigraphische Verbreitung der wichtigsten zentraleuropäischen Taxa von Trionychinae ist für das Eozän und Miozän auf Abb. 3 zusammengefaßt. 1.2. Über die Bedeutung von Gipsabgüssen für die wissenschaftliche Auswertung Sammlungen von Gipsnachbildungen sind als s.g. Spezialsammlungen unmittelbare Bestandteile der Paläontologie und bedürfen ebenfalls der intensiven Pflege. Die Frage, inwieweit derartige Sammlungen in den entprechenden Institutionen noch eine Daseinsberechtigung haben, muß durch einen Fachwissenschaftler und unter Berücksichtigung der gesetzlichen Regelungen entschieden werden (WALTHER 1978). Den Gipsabgüssen von Schildkröten aus der Grube Prinz von Hessen kommt eine besondere Bedeutung zu, da Reste dieser Fauna fast nur noch in Form von Gipsrepliken erhalten sind, weil die Originalobjekte einem zu rasanten Verfall zum Opfer fielen. In eine wissenschaftliche Arbeit fanden sie bereits erwähnend Eingang (HUMMEL 1927), ohne bisher näher betrachtet zu werden. Durch diese Bearbeitung resp. Quelle muß nun auch auf diese Objekte zurückgegriffen werden, zumal die Wiedergabe der erforderlichen Details der Kallositätenstruktur, der Suturen und auch der Plastronmorphologie meist befriedigend sind. Ähnlich verhält es sich mit dem einzigen Schädel von Trionyx triunguis SMNF Nr. R 4904 d aus der obermiozänen Kieselgurlagerstätte Beuren (EIKAMP 1978). Auch beim fast vollständigen Skelett SMNF (Schausammlung) mußte auf den Gipsabguß zurückgegriffen werden, da das Original nicht zugänglich war. Von der Grube Prinz von Hessen liegen Schildkröten im Original nur HLMD Nrn. Me 6212, 6211, 5510 a, b (Emydidae), 5000 und ein Rest im SMNF vor. 2. Historischer Überblick zur Taxonomie Die verwickelten Verhältnisse der Taxonomie der europäischen fossilen Weichschildkröten sind ohne historische Analyse nicht nachzuvollziehen. Erst dadurch wird der rein nominale Charakter des größten Teils der alten vermeintlichen „Trionyx- Spezies“ augenfällig. Es wird hier zweckmäßigerweise die historische politische Terminologie verwendet. 2.1. Erste Beschreibungen eozäner Weichschildkröten Frankreichs und Englands a) Frankreich Das Pariser Becken erbrachte u.a. einige Weichschildkröten, die zuerst detailliert von CUVIER (1825a und b) beschrieben und abgebildet, später unter den erstmalig gefaßten Taxa Trionyx parisiensis H.v.MEYER 1832 und Trionyx vittatus POMEL 1847 bekannt wurden. In diesem Zeitraum etwa ist der Beginn der modernen wissenschaftlichen Vertebratenpaläontologie anzusiedeln. Die Originaldiagnose von Trionyx vittatus bezieht sich auf beachtliche Größe von über 80 cm Diskuslänge, extreme Flachheit sowie Vermikulationen, die ohne Ordnung quer zu den Plattennähten verlaufen. BROIN (1972: 154) revidierte diese Spezies und stellte sie provisorisch in das Genus Palaeotrionyx SCHMIDT 1945 mit folgender Neubeschreibung: „Genre de grand Trionychidé défini sur une carapace dorsale./ Carapace pouvant atteindre environ 800 mm de longeur, à préneurale et huit paires de pleurales, ayant la particularité d’être incomplètement ossifiée malgré ses grandes dimensions. Contour ovale, tronqué au bord antériuer dela grande nuchale, échancré latéralement entre les extrémités libres des côtes dépassant encore fortement des pleurales, éventuellement des fontanelles nuchopleurales. Ornamentation incomplètement dévelopée. Typiquement (P. quinni) : fontanelles nuchopleurales, sept neurales, carapace vermiculée, 700 mm de longueur de carapace.“ Hierunter sind nach BROIN (1977) zu zählen: P. puercensis (HAY 1908), P. quinni (SCHMIDT 1945) und P. vittatus (POMEL 1847). Nach der Originaldiagnose von SCHMIDT (1945: 1) ist Palaeotrionyx von Aspideretes lediglich dadurch unterschieden, daß das Nuchale von den ersten Pleuralia bis auf die Rippenenden vollständig getrennt ist. Von zentraleuropäischen eozänen Fundstellen ist bislang kein Material bekannt geworden, daß hierher gestellt werden müßte, so daß auch hierzu keine Diskussion folgt. Weitere Synonyme und Nomina nuda für das gesamte französische Material siehe bei BROIN (1977). Trionyx michauxi BROIN 1972 aus dem Cuisium von Mancy ist auf den Schädel, Diskus, Plastron und Innenskelettreste begründet. Das älteste noch verfügbare französische Taxon ist Trionyx parisiensis H.v.MEYER 1832 aus dem eozänen Gips vom Montmatre in Paris. HUMMEL (1932) lag die Originalarbeit nicht vor. Er zitierte nach LYDEKKER (1889). Trionyx parisiensis H.v.MEYER 1832 ist ein Nomen nudum, da die Arbeit weder eine Beschreibung noch eine Abbildung enthält. Die nominelle Festlegung bezieht sich lediglich auf die Angaben von CUVIER (1825b: 222- 223 ). *Trionyx stiriacus PETERS, 1855, s.l.: Das Taxon wurde durch einen vorzüglichen Schädel aus dem Burdigalien von Arternay durch BROIN (1977) weiter bekannt. Die ausführlichen Ergebnisse waren Grundlage für die Beschreibung und Diskussion von Trionyx michauxi BROIN 1977 aus dem Cuisien von Mancy (s.o.). Eine detaillierte vergleichende Beschreibung des französischen Schädels wird dort gegeben. (*Zum Taxon siehe 2.2.) b) England Die erste umfassende Beschreibung englischer eozäner Trionychidae stammt von Altmeister Sir R. OWEN (1849). Seine Monographien über die fossilen Schildkröten Englands können als der Beginn der Palaeocheloniologie als Disziplin der Vertebratenpaläontologie gelten. Es folgen hier, wenn nicht anders vermerkt, die zusammengefaßten Diagnosen nach LYDEKKER (1889): Trionyx barbarae: „Apparently allied to the next species, from which it is distinguished by the more vaulted and ovoid carapace, and the somewhat coarser sculpture on the same; it being assumed that the contour of the carapace in the types of this and the next form is natural one.“ Ludian von Hordwell Cliff, Hampshire. Trionyx henrici (syn. T. marginatus OWEN 1849): „Carapace moderately depressed, and wide, with comperatively fine reticular sculpture; borders of costals with a more or less defined band devoid of reticular sculpture. Nuchal bone strongly emarginate anteriorly, and highly convex, with the sculptured portion also emarginate, and defined from the unsculptured; lateral dentations of the unsculptured portion indistinct, and a large moiety of this part in advence of the median emargination. Centra of dorsal vertebrae flattened inferiorly. It is difficult to find satisfactory grounds for specifically distinguishing T. marginatus from this species.“ Ludian von Hordwell Cliff, Hampshire sowie Ludian und ob. Landenien von Erquelinnes, Hainaut, Belgien. Trionyx incrassatus: „ Carapace much depressed, with the neurals below the level of the adjacent portions of the costals, and the sculpture somewhat coarser than in the preceding species, and tending to a pustular type in the neural region. Nuchal slightly emarginate and not very convex, with the lateral dentations of the unsculptured portion distinct, and only a small moiety of this part in advance of the median emargination; limits of sculptured portion not well- defined. No callosity on the entoplastral. Centra of dorsal vertebrae elevated. The above description depends in part on the correctness of the reference of the second of the undermentioned carapaces to this species.“ Ludian von Hordwell Cliff, Hampshire. Trionyx planus: „ Known only by the posterior half of the carapace, and perhaps part of plastron. Sculpture very coarse. fifth and sixth neurals very narrow; eighth costal more expanded than in any of the preceding species. The absence of the seventh neural in the type is an individual peculiarity.“ BOULENGER (1891) beschreibt unter diesem Taxon Schädelreste. Ludian und Bartonien von Hordwell Cliff, Hampshire. Trionyx rivosus: „ Probably the young of the preceding species. Known only by the carapace of a young individual, which is characterized by the presence of a few bold sinuous longitudinal ridges, which are much more prominent than the rest of the sculpture. In this respect the specimen resembles the young of the existing T. cartilagineus, and also some of the American fossil forms figured by Cope as Plastomenus. Traces of similar sculpture remain in the eighth costals of T. planus, No, 30410 (pl. 18).“ Ludian von Hordwell Cliff, Hampshire. Trionyx pustulatus: wurde nur auf Pleuraliafragmenten begründet. Nach OWEN 1849: 60- 61: „ ... , presents in the character of ist peripheral border, and in the prominence of the connate extremity of the rib on ist under surface, is so great, as must impress the value of such characters upon the palaeontologist. The outer surface of the present fragment presents a wellmarked reticulate, or rather pustular, pattern, but a coarser one than in the Tri. circumsulcatus. The reticulation is continued to the beginning of the bevelled border in fig. 7, which slopes gradually to an edge; beneath which the free end of the rib projects.“ LYDEKKER (1889) führt das Taxon nicht auf. Nach HUMMEL (1932) gehört Trionyx circumsulcatus OWEN 1849 in die „Artengruppe“ des Trionyx planus OWEN 1849 und Trionyx pustulatus OWEN 1849 ist nicht näher bestimmbar. Beide wurden nur auf Pleuraliafragmenten begründet. Für erstere Spezies eröffnete LYDEKKER (1889) das neue Genus Aulacochelys (A.. circumsulcatus (OWEN 1849)): „Distinguished by the deep Groove traversing the thickned distal extremity of the costals and the other border of the hypoplastral.“ Es handelt sich nach HUMMEL (1932) um ein Synonym. OWEN (1849) beschrieb auch Material unter Trionyx spec. indet., welches LYDEKKER (1889) taxonomisch neu bewertete: Trionyx bowerbanki „ Very imperfectly known. Nuchal bone emarginate, with the sculptured portion convex, and sharply differentiated by a prominent ridge from the non- sculptured portion : sculpture in form of small pits, arranged in lines near the periphery. The hypoplastral provisionally referred to this species has a very thick outer buttress. The sculpture of the nuchal is finer than that of costal from the London Clay on which T. pustulatus, Owen, was founded. The sculpture of the seventh costal from Brackelsham figured in Dixon´s ´Geology of Sussex,´pl. xii. fig. 15, which very probably belongs to the present form, is also different from that specimen. The nuchal resembles that of T. stiriacus, Peters, from the Middle Miocene of Styria; but the much lower horizon of the present form indicates of itself in all probability a specific distinction, and the hypoplastral mentioned below is decidedly different from that of T. stiriacus, in which the costals have a ridged sculpture.“ Mitteleozän von Brackelsham. *Trionyx parisiensis H.v.MEYER 1832: „ Known only by a single costal bone, which has a fine sculpture, and is of considerable thickness, with the free margin abruptly truncated. One of the Hordwell forms may be identical with this species.“4 (*Zum Taxon siehe 2.1.) In jüngerer Zeit wurde weiteres eozänes Material von England bekannt und neue Taxa auf Schädeln begründet: Eurycephalochelys fowleri MOODY & WALKER 1970: „ Quadrate condyle situated relatively far back, so that it lies well behind stapedial foramen, well behind level of foramen magnum, and more or less at level of back of basioccipital, with occipital condyle projecting only a short distance behind it. Forwardly directed flange of quadrate almost horizontal. Internal maxillary foramen in medial wall of vertically rising part of maxilla. Jugal bar originates well below lowest point of orbital margin. Foramen magnum, and brain cavity immediately anterior thereto, wider than high. Snout region short and broad, with distance from tip of premaxilla to front of orbit much greater than antero- posterior diameter of orbit. Maxilla very deep, depth probably much greater than vertical diameter of orbit. Postorbital bar narrow, slopes backwards and upwards. Area of quadrate exposed on dorsal surface not larger than area of prootic but of approximately equal size. Tympanic cavity shallow. Steep sides of choanal vault rounded.“ Cuisium der Bracklesham Beds WALKER & MOODY (1985) beschreiben weiteres und vollständigeres neues Material des Schädels (s. Diskussion) und wenden sich gegen die seit der Erstbeschreibung mittlerweile durch BROIN (1977) vollzogene Vereinigung von Trionyx levalensis DOLLO und Eurycephalochelys fowleri konspezifisch im Genus Palaeotrionyx. Die Autoren machen weiterhin darauf aufmerksam, daß T. levalensis durch sie und auch durch BROIN (1977) als Nomen nudum angesehen wird. Das Originalmaterial von T. levalensis (Hainault, Belgien) zeigt keine wesentlichen Differenzen zu Eurycephalochelys. Der einzige Trionychidenrest aus den Bracklesham Beds, als T. bowerbanki beschrieben, könnte nach MOODY & WALKER (1970) in naher Beziehung hierzu stehen, zumal das Ornament untypisch für die übrigen Formen ist. Trionyx silvestris Nach WALKER & MOODY 1974: „ External narial opening large, with snout region short and facial angel rounded; prefrontal slightly larger than frontal; surface of frontals rounded, therefore helping to give skull in frontal aspect a domed appearence ( ... ); orbit large, height of orbit much greater than height of maxilla beneath; part of maxilla and jugal forming floor of orbit not steep- sided, but sloping gradually from outer rim ( ... ); anterior end of jugal bar originates below posterior end of orbit; posterior section of partial HUMMEL (1932: 72) gibt hingegen Bruchstücke von Panzer, Schultergürtel und Schädel an. crest thick; prootic latge; triturating area like that of T. gangeticus and certain specimens of T. triunguis (BMNH Zool. no. 1909.10.15.3); median groove between maxillae narrow and deep, with moderately sloping sides; lateral walls of parietal steeper and quadrate less concave than in most living species.“ Wurde in seinen Schädelmerkmalen von BROIN (1972: 188 ff.) diskutiert. Blackheath Beds, Unter Ypresien, Untereozän von Abbey Wood, Kent. 2.2. Die frühen Arbeiten zu den eozänen, oligozänen und miozänen Weichschildkröten Österreich- Ungarns Aus der Gegend um Wies und Eibiswald in der Steiermark kam neben einigen Resten aus dem Wiener Becken eine der wohl umfangreichsten Weichschildkrötensammlungen der Geschichte zusammen. Dieses Material wurde seit seiner ersten Beschreibung durch PETERS (1855) ständig systematisch bewertet und bis heute zu Vergleichen herangezogen. Die große Bedeutung des Materials erwächst in erster Linie aus dem hohen Erstpublikationsalter heraus. Die hierher gehörigen Taxa sind die ältesten des europäischen Festlandes für das Neogen und müssen laut Prioritätsprinzip der Bezugspunkt für alle darauf folgenden Diskussionen sein. In hundertvierzig Jahren sind eine große Anzahl an Taxa zusammengekommen, die in ihrem originären Wesen kaum mehr zu bewerten waren und gewöhnlich nur noch nach Gefühl verwendet wurden. In dieser Studie muß das gesamte als hierher zugehörig betrachtete Material zusammenfassend historisch dargestellt und nach modernen Gesichtspunkten taxonomisch bewertet werden, da gerade die steiermärkischen „Spezies“ intensiv mit dem deutschen eozänen Material vergleichend diskutiert wurde. Bei der Darstellung von historischen Originalbeschreibungen wird es hier ebenfalls notwendig, einige Passagen wörtlich zu zitieren, da es größtenteils verwirrend oder unmöglich wäre, diese zusammenfassend umzuformulieren. Die entsprechenden Textstellen werden im Originalwortlaut wiedergegeben, wobei Absätze ignoriert werden. Taxa ab Genus abwärts werden generell kursiv geschrieben, ebenso ursprünglich gesperrt gedrucktes. PETERS (1855) stellte seine neuen Taxa zum Subgenus Gymnopus (= Gymnopodus) DUMERIL & BIBRON 1835, welches auf der Grundlage des Verhältnisses der Costae IX zu den Pleuralia VIII sowie des Verlaufes der Suturen der Pleuralia VII/ VIII zum Neurale VII an juv. Vergleichsmaterial von Apalone spinifera (LE SEUER 1827) (= Gymnopus spiniferus) gesehen wurde. Hierin ist das spätere „Indiz“ der s.g. „vermittelnden Platte“ bzw. Obliteration (s.u.) begründet. Gymnopus wurde 1834 von DUMERIL & BIBRON als Pseudonym für den gleichen Typus von WAGLERs Aspidonectes von 1830 beschrieben. Es handelt sich aber um ein Homonym, da Gymnopus BROOKES 1828 bereits für einen Vogel (Aves) vergeben war. Aspidonectes WAGLER 1830 wurde durch FITZINGER 1843 synonymisiert: Aspidonectes aegyptiacus WAGLER 1830 = Trionyx aegyptiacus GEOFFROY 1809 = Testudo triunguis FORSKÄL 1775 (SMITH & SMITH 1979). Vom Holotypus des Trionyx stiriacus SLMJ 5847 lag die posteriore Diskusregion inkl. entsprechender Neuralia nicht vollständig vor und wurde nach den Abdrücken im anliegenden Sediment beurteilt. Neben Maßangaben und Wölbungsverhältnissen des Diskus, die aber durch die bereits dargestellten großen individuellen Variationsbreiten wenig aussagekräftig sind (HOERNES 1892; HERITSCH 1909; TEPPNER 1914c; HUMMEL 1927, 1929), wurden u.a. folgende Verhältnisse und Merkmale aber auch Probleme jeweils in den Originalbeschreibungen beschrieben: a) Österreich Trionyx (Gymnopus) vindobonensis: Nuchale- „Der vordere und äußere Rand der Platte ist 0.01 bis 0.02 weit frei von der Sculptur, welche aussen in seichten, vorherrschend nach rückwärts laufenden, weiter einwärts in mehr vorspringenden unregelmäßigen Wurmleisten, in der Mitte in einem viel feineren, höckerigen Leistennetz besteht.“ Neurale I- wie Nuchale und „,daß sie eine ansehnliche Breite hat und nach rückwärts verschmälert wahrscheinlich in ihrer Mitte durch Vorsprünge der ersten Costalplatte in der Gegend des innern freien Theils der entsprechenden Rippe eingeschnürt ist. Aus den wohlerhaltenen inneren Suturen der Costalplatten ergibt sich, dass sowohl die dritte als die vierte Neuralplatte abgestutzte hintere Winkel haben und nach vorne stark verschmälert sind. Die fünfte hat eine fast rechteckige Form mit einer sehr unbedeutenden Verschmälerung nach vorwärts. Ihr vorderer Rand springt stumpfwinkelig gegen die vierte Neuralplatte vor, wie bei Tr. Barbarae Owen. Die vorderen Winkel der sechsten Neuralplatte sind gerade abgestutzt, der hintere ist in unserem Exemplar durch asymmetrische Zacken der sechsten Costalplatte auf der rechten Seite stumpf, auf der linken spitz. Im Ganzen verschmälert sich die Platte nur wenig nach rückwärts. Die siebente Neuralplatte hat die gewöhnlich herzförmige Gestalt, ist aber verhältnismässig schmäler als bei den erwachsenen Individuen anderer Arten, so dass ihre vorderen Winkel allmählich abgerundet in die Seitenränder verlaufen. Das hintere zugespitzte Ende reicht bis in die Mitte der siebenten Costalplatte. Die erste Costalplatte ist im Verhältniss zur dritten sehr breit, ähnlich wie in Tr. incrassus Owen; auch die zweite hat, nach den von vorne und rückwärts sich begegnenden Bruchenden der rechten Seite und den Dimensionen des an der linken Seite angebrachten Fragments zu schließen, eine ansehnliche Breite, welche, am äussern Rande gemessen, der grössten Breite der ersten Costalplatte in deren innerem Drittheil nahezu gleichkommt.“ (PETERS 1855: 4). Nach einer detailierten Beschreibung der Einzelheiten der tesselaten Kallositäten, zieht PETERS (1855: 8) die Schlußfolgerung: „Aus sämtlichen Verhältnissen, namentlich der Ausdehnung der Costalplatten, unter welchen die Rippenenden nur wenig herausragen, und in diesem Falle, analog dem Gymn. aegyptiacus, aus dem völligen Anschluss der Nuchalplatte an die rückwärts benachbarten Theile ergibt sich, dass vorliegendes Exemplar einem alten, mindestens einem erwachsenen Individuum angehöre. Gymn. Vindobonensis ist mit den jetzt lebenden Arten Gymn. aegyptiacus und Gymn. Duvaucellii Dum. et. Bibr. (Tr. Hurum Gray), mit denen es in den Wiener Sammlungen verglichen werden konnte, nahe verwandt. Einzelner Ähnlichkeiten des Wiener Trionyx mit den eocenen Arten von England habe ich in der obigen Beschreibung gedacht. Im Allgemeinen steht jene zu den ausgezeichnet schönen Arten des London- Clay so wie zu der Mehrzahl der bekannten neutertiären und lebenden Arten im gleichen Grade der Verwandtschaft, wie denn die Skelete aller in die Gruppe oder das Geschlecht Gymnopus gehörigen Arten in den wesentlichen Verhältnissen der Umrisse und der Sculptur übereinstimmen. Dass einzelne Exemplare, z.B. der interessante Abdruck von S. Stefano Roero, den Sismonda in den Mem. della R. Accadem. d. s. di Torino (T.I, Ser.2) beschreibt, vorzüglich mit Gymn. aegyptiacus5 in Verbindung gebracht werden, ist zum Theil in der ebenerwähnten nahen Verwandtschaft aller Gymnopoden unter einander begründet, zum Theil erklärt es sich aus dem Umstande, dass die letztgenannte Art in den Sammlungen am meisten verbreitet und am besten vertreten ist.“ (PETERS 1855: 8). Hier6 liegt bereits der theoretische Ansatz zu der später von REINACH (1900) formulierten Trionyx protriunguis bzw. der „protriunguis- Reihe“ in Reinkultur vor ! Die Ehre gebührt also eigentlich PETERS (1855). Im folgenden sind hierunter Vertreter der Tribus Trionychini (FITZINGER 1826) emend. MEYLAN (1987), Aspideretini MEYLAN 1987 sowe des Subtribus Amydina (LOVERIDGE 1942) der Chitrini (GRAY 1870) zu verstehen. ZITTEL (1889: 516) führt an. Synonym von Trionyx triunguis (FORSKÄL 1775). Gymnopoden i.S. von PETERS (1855). Miozän, unteres Sarmatien von Hernals bei Wien. Trionyx Partschii FITZINGER: Dieses folgende von PETERS (1855: 10) besprochene Taxon soll sich durch eine „...im Allgemeinen viel feiner und mehr gleichmässig reticulirt als bei der vorher beschriebenen Art; die Längsleisten verlaufen im peripherischen Theile nicht so auffallend dem Rande parallel, sondern sind vielfach hin und her gekrümmt, bilden auseinander anastomisierend häufig kleine, die Längenzüge unterbrechende Grübchen. Auch in den mittleren und inneren Theilen der Platten, welche bei Gymn. Vindobonensis ein eigenthümliches Relief haben, zeigen sich beträchtliche Unterschiede. Vornämlich aber ist zu bemerken, dass die Leisten bei Tr. Partschii nicht unmittelbar von einer Platte auf die andere fortsetzen, sondern dass längs des beidseitigen Randes sich ein kleiner Wall erhebt, in welchen die Leisten übergehen. Die Nähte verlaufen fast geradlinig in diesen wallartigen Aufwürfen, welche die Höhe der Leisten nicht erreichen. ...“ (PETERS 1855: 10). Abgesehen davon, daß hier nur ontogenetisch bedingte Wachstumszonen wie sie bei allen Trionychinae vorkommen, beschrieben sind, handelt es sich bei Trionyx Partschii um einen Nomen nudum. ZITTEL (1889: 516) führt an. Miozän, Tortonien, Leithakalk von Loreto bei Wien. Trionyx (Gymnopus) stiriacus: als hier wichtigstes Taxon ist an Trionyx vindobonensis angelehnt. Nach PETERS (1855: 13): „Die Nuchalplatte ..., welche vorne in Mitten ein wenig ausgerandet ist, ragt seitlich durch gestreifte Knochenstrahlen über den freien Rand der ersten Costalplatte hinaus. Diese Knochenstrahlen, welche sich an die mit der ersten Costalplatte verwachsene Rippe anlegen, bilden um die Nuchalplatte einen nach aussen verbreiteten Saum, wie dies bei Gymn. Vindobon. und anderen Arten der Fall ist. Über diesen Saum erhebt sich der mit einer unregelmäßigen netzförmigen Sculptur versehene Theil der Platte in einem beinahe 0.004 hohen, fast senkrechten Rande, welcher in der Verlängerung des freien Randes der ersten Costalplatte liegt und sich zu dem erwähnten aus Knochenstrahlen gebildeten Saume ganz so verhält, wie die Costalplattenränder zu dem freien Ende der Rippen. Rückwärts greift die Nuchalplatte mit zapfenartigen Fortsätzen in dem Winkel, welcher von dem vordern Ende des innern Costalplattenrandes und von der ersten Neuralplatte gebildet wird, die nach vorne stark convex in die Nuchalplatte eindringt. ... Die fast geradlinigen, äusseren Ränder der vierten Neuralplatte weichen nach rückwärts aus einander, die hinteren Winkel sind gerade abgestutzt, die fünfte hat die der Mehrzahl der Gymnopoden entsprechend beinahe rechteckige Form. Von der nächstfolgenden Platte ist leider nichts erhalten, doch ergibt sich aus den benachbarten Theilen, so wie aus einem kleinen Stück Abdruck, welches hinter der fünften Neuralplatte übrig ist, dass die vorderen Winkel der bedeutend breiteren sechsten Platte gerade abgestutzt sind und die äusseren Ränder derselben nach rückwärts convergiren.“ Ein weiteres Exemplar „zeigt die wie gewöhnlich herzförmige letzte Neuralplatte schon von dem sechsten Costalplattenpaar umschlossen und von ziemlich deutlichen Nathrändern umgrenzt. Da bei der völligen Übereinstimmung7 ... in der Bildung der Nackenplatte, der mittleren Costalplatten und in den Verhältnissen des Brustbauchschildes nicht zu bezweifeln ist, dass beide derselben Art angehören, dürfte wohl auch bei letzterem die nur zum Theil als Abdruck sichtbare sechste Neuralplatte die letzte ausgebildete sein und dem Tr. stiriacus ist demnach wie dem Tr. planus Owen (Fossil Reptilia of the London- Clay, S. 58, T. XIX C.) die vollständige Obliteration der siebenten Neuralplatte eigen. Die vordersten Costalplatten haben eine eigenthümliche Form: die erste verschmälert sich stark nach aussen, ihr sehr kurzer freier Rand sieht mehr nach auswärts als nach vorwärts; die zweite dagegen nimmt auf Kosten der ersten im äussern Theile an Breite bedeutend zu. Die freien Ränder aller Costalplatten sind fast geradlinig und geben in ihrer Aneinanderreihung dem Schilde einen einfach gekrümmten Umriss. Sie sind gerade abgestutzt, weder verdickt Zum Holotypus. noch gefurcht. Die Sculptur der Costalplatten, welche bis an den steil abfallenden äussern Rand reicht, ist der von Tr. Partschii ähnlich ..., unterscheidet sich jedoch von dieser vorzüglich dadurch, dass die Leisten unmittelbar von einer Platte auf die anderen fortsetzen. In dem innern Theile der mittleren Costalplatten, so wie auf der Nuchal- und den Neuralplatten ist das Relief gleichförmig reticulirt, ohne dass, wie bei andern Arten, querverlaufende oder concentrisch angeordnete Leisten auffallend hervortreten. Die letzten Costalplatten zeichnen sich durch stark vorspringende grobe Leisten aus, welche nächst der Mittellinie des Schildes ihr gleichlaufen, nach aussen aber divergirend in das feinere Netz übergehen. Unsere Art ist in dieser Beziehung dem Tr. rivosus Owen (l.c. S. 56, Taf. XVIII A, 1) einigermassen ähnlich. ... Vom Brustbauchschild ist das Hyposternal ... und das Xiphisternal ... sehr schön erhalten; vom Hyposternal kenne ich nur den innern Theil, dessen Knochenstrahl unregelmäßig fünftheilig (nicht viertheilig, wie bei Tr. Vindobonensis), sehr kurz und plump ist, wie denn alle Stücke des Brustbauchschildes sich durch eine plumpe Form und den gedrungenen Bau ihrer Knochenstrahlen auszeichnen. Wenigstens läßt sich das bei dem ziemlich gleichen Verhältnisse der freien Rippenenden zu den Costalplatten an dem Exemplare von Hernals ... und dem Exemplare von Wies ... nicht als eine blosse Alterserscheinung deuten. Der ausgezeichnete Erhaltungszustand der Knochenzacken des Hyposternals und Xiphisternals machen eine Beschreibung überflüssig. Die Sculptur der Platten derselben besteht in trichterförmigen Grübchen, welche am Xiphisternal in sehr deutlichen concentrischen Reihen angeordnet sind, die nur wenig vorspringende Leisten zwischen sich fassen. Gegen den innern Rand des Hyposternals tritt die Leistenbildung deutlicher hervor, im äusseren Theile der Platte werden die Leisten gröber und geben ein der Sculptur der Costalplatten ähnliches Relief. In den histologischen Verhältnissen stimmt diese Art mit Gymn. Vindobon. sehr nahe überein. Aus der angegebenen Beschreibung geht hervor, dass dieser Trionyx durch seine Sculptur, durch die Form der vorderen Platten des Rückenschildes, so wie durch die Verhältnisse der Ränder und der Rippen von den bisher bekannten Arten sich unterscheidet. Ich bringe für denselben den Namen Tr. (Gymnopus) stiriacus in Vorschlag.“ (PETERS 1855: 12- 14). Säter faßt PETERS (1868: 6- 7) diese Eigenschaften auf der Grundlage weiterer neuer fünf Exemplare von Wies und Eibiswald, darunter ein Jugendexemplar, nochmals zusammen und konstatiert: „Tr. stiriacus ist die einzige Trionyxart dieses Reviers und wurde bislang ausschliesslich im Hangendschiefer 1- 8 Fuss über dem Kohlenflöz angetroffen.“ (PETERS 1868: 7). Siehe Differentialdiagnose. ZITTEL (1889: 516, Fig. 488) führt an und bildet ab („Nach Peters.“ ?). In einem Auszug vorab wird eine nahe Verwandtschaft von T. stiriacus mit T. ferox SCHNEIDER herausgestellt, welches im Zusammenhang mit Chelydropsis carinata PETERS für einen amerikanischen Charakter der Schildkrötenfauna der Steiermark spräche (PETERS 1868a). STUR (1871) bezieht sich auf PETERS (1868b) und führt die Spezies tabellarisch von der Barbaragrube in Brunn bei Wies und von Eibiswald an. Eine schöne Aquarellzeichnung des Holotypus von vermutlich schon 1834 befindet sich unter der Inv.Nr. 77.343 im Joanneum (FRITZ 1994/ 95). Miozän, Braunkohle von Wies- Eibiswald. Trionyx Petersi: Ursprünglich wurde von PETERS (1881) ein Schädel von Feisternitz als zu Tr. stiriacus gehörig beschrieben. HOERNES (1881: 480) ergänzte dessen Ausführungen durch eine schematische Skizze, nachdem er den Schädelrest soweit er vorhanden war und er ihn vollständig aus dem Sediment herauspräpariert hatte. Gemeinsam mit einem größeren Diskusrest vom gleichen Fundort, welchen PETERS auch als Tr. stiriacus angesprochen hatte, begründete HOERNES (1881: 479- 481) das neue Taxon Tr. Petersi, bei der: „die Nahtränder mit Unterdrückung der Sculptur ein wenig aufgeworfen sind, wie es Trionyx Partschi Fitz.und in noch höherem Grade Tr. marginatus Ow. zeigen. Peters hat dies bei Schilderung des von ihm untersuchten Exemplares lediglich als Erscheinung des höheren Alters bezeichnet, doch wohl mit Unrecht, da auch andere, und zwar sehr weitgehende Unterschiede in der Sculptur und selbst in der Anordnug und den Dimensionen der Costalplatten sich finden. Bei Trionyx Petersi treten Parallelleisten hervor, während die Sculptur bei Tr. Styriacus netzförmig ist. Wichtiger aber als die Differenzen der Sculptur, denen man vielleicht keinen so hohen Werth beilegen könnte, da ja auch an recenten Trionyx- Formen dieselben bei verschieden alten Thieren (wenn auch nicht in so hohem Grade ) auftreten, scheinen mir die Unterschiede im Bau der Platten. Peters sagt bei der Aufstellung seines Trionyx Styriacus: „Die vordersten Costalplatten haben eine eigenthümliche Form: die erste verschmälert sich stark nach aussen, ihr sehr kurzer freier Rand sieht mehr nach auswärts als nach vorwärts; die zweite dagegen nimmt auf Kosten der ersten im inneren Theile an Breite bedeutend zu. „ - Bei jenem Rückenschilde eines Trionyx, welche Peters in den „Beiträgen zur Palaeontographie“, Taf. II, abbilden ließ, ist deutlich ersichtlich, dass hier die erste Costalplatte nach Aussen an Breite nicht abnimmt, wenngleich der betreffende Theil des Schildes nur im inneren Abguss- als Steinkern vorhanden ist. Bei dem mir vorliegenden Stück aber ist die erste Costalplatte der linken Seite vollständig erhalten, sie ist sowohl da, wo sie an die Neuralplatte stösst, als auch an der Aussenseite weitaus breiter als die zweite Costalplatte- ja sie verbreitert sich sogar mäßig gegen den Aussenrand und weist daselbst ein recht langes, freies Stück auf. In der Anordnung und den Dimensionen der ersten Costalplatten gleicht daher Trionyx Petersi sehr dem Tr. Partschi Fitz., von dem wir leider bis nun nur die drei ersten Costalplatten der rechten Seite kennen. Tr. Partschi aber besitzt Netzsculptur an der Oberfläche und über die Costalplatten sehr stark hervortretende Rippen. ... Ich konnte das Hyo- und Hypo- Plastron der linken Seite fast vollständig zusammensetzen, und fand auch in diesen Stücken beträchtliche Verschiedenheiten gegenüber Trionyx Styriacus. Und nun zum Kopf. ... Wenn nun auch von dem Feisternitzer Trionyx nicht der ganze Schädel, sondern nur der Gesichtstheil vorliegt, sowie der vorderste ungemein massive Theil des Unterkiefers, so ist doch dieser erste Rest eines Schädels einer mittelmiocänen Trionyx- Form aus den steirischen Braunkohlenbildungen vom höchsten Interesse, und ich gLIEBUS recht zu handeln, wenn ich, nachdem die Verschiedenheit des zugehörigen Rückenschildes von Trionyx Styriacus mit vollständiger Sicherheit erwiesen ist, die neue Form mit dem Namen jenes Autors belege, ...“ (HOERNES 1881: 481), eben mit dem von Peters. Später wird HERITSCH (1919) über ein Jugendexemplar von Trionyx Petersi R. Hoernes aus Schönegg bei Wies berichten. „Der Umriß des Schildes ist, wenn man von einer kleinen Ausbiegung des siebenten Kostalplattenpaares absieht, ein fast kreisrunder.“ (HERITSCH 1909b: 349- 350). Es sind sieben Neuralia vorhanden, wobei N I das größte ist, das fünfte die vermittelnde Platte darstellt und das siebente verkümmert ist. Die Granulation sei körnig. Eingangs schreibt HERITSCH (1919) aber, daß der Diskus ursprünglich mit der Dorsalseite dem Sediment auflag und bei Versuch ihn herauszulösen zersplitterte und letztendlich abgemeißelt wurde. Der nun vorliegende Negativabdruck zeigt als erhabene Gebilde die im Positiv vorhanden gewesenen Ausfüllungen der von der tesselaten Struktur eingeschlossenen Grübchen. Die Granula sind also kein primäres Merkmal ! Das gilt auch für den Lateralbereich des Diskus, wo sich im Negativ parallele Knotenreihen befinden. Trotz einer sehr detailierten Beschreibung meldet HERITSCH (1909b: 355) selbst Zweifel an der Artzuweisung an: „Mit dem von mir erörterten und abgebildeten Trionyx Petersi von Vordersdorf stimmt der vorliegende Schildabdruck in jeder Beziehung überein. Die anderen, aus den Wies- Eibiswalder Schichten bekannten Schildkröten und alle anderen jungtertiären Trionychiden zeigen mehr oder weniger namhafte Unterschiede. Am ehesten wäre noch eine Ähnlichkeit mit Trionyx Hoernesi vorhanden, der ja, wie ich an anderer Stelle ausgeführt habe, dem Trionyx Petersi sehr nahe steht.“ Das besagte Stück von Vorderhof ist ebenfalls ein Negativabdruck. HERITSCH (1909: 338) führt auch hier schon die Möglichkeit von weitgehenden Veränderungen der Synonymie an: „Früher habe ich schon hervorhehoben, daß man einen Teil der Schildkröten von Eibiswald- Wies wohl als Variationen auffassen muß. Besonders interessant ist das Verhältnis von Trionyx styriacus Pet. zu Trionyx Petersi R.Hoernes und Trionyx Hoernesi mihi. Die beiden letztgenannten Arten stehen einander sehr nahe und durch die Obliterierung einer Neuralplatte steht ihnen Trionyx styriacus Peters fremd gegenüber. Und doch sind alle durch Übergangsformen eng miteinander verbunden.“ Ansonsten liefert HERITSCH (1909) sehr detailierte Beschreibungen und Diskussionen zu Merkmalen, die heute bzw. zumindest seit HUMMEL (1927, 1929) als individuelle Variationen und ontogenetisch bedingte Stadien gelten, trotz aller Zweifel auch wieder mit Neubeschreibungen (s.u.). ZITTEL (1889: 516) führt an. Miozän, Braunkohle von Wies- Eibiswald. Trionyx septemcostatus: liegt in einem Exemplar von Eibiswald vor, „ bestehend aus dem recht vollständig erhaltenen 23 Cm. langen, und (ohne die an keiner Costalplatte erhaltenen Rippenvorsprünge) 22 Cm. breiten Rückenschilde, an dessen Bauchseite Fragmente des Bauchschildes und der Extremitätenknochen, die sich durch ungewöhnliche Stärke auszeichnen, sichtbar sind. Am Rückenschilde gleichen die Sculptur und die Anordnung der vorderen Neural- und Costalplatten sehr den Verhältnissen, die an Trionyx Petersi zu beobachten sind. Die vierte und fünfte Neuralplatte weichen von dem gewöhnlichen Typus der nordamerikanischen Trionyx- (Gymnopus-) Formen ab, indem schon die vierte parallele Längsseiten zeigt und am Hinterrand assymmetrisch gestaltet ist, was natürlich auch vom Vorderrand der fünften Neuralplatte gilt. Die sechste und siebente Neuralplatte zeigt die normale Gestaltung- jene Elemente aber, welchen bei Trionyx Styriacus und Petersi die siebente und achte Costalplatte entspricht, sind jederseits zu einem einzigen Schildstück verwachsen. ... Die Abweichung in der Gestaltung der vierten und fünften Neuralplatte mag vielleicht nur individuell sein, in dem Verschmelzen der letzten Costalelemente liegt gewiss ein guter Art- Charakter. Auch in der Gestaltung des Brust- Bauchschildes finden sich bedeutende Unterschiede gegenüber den früher erörterten mittelmiocänen Trionyx- Arten, so dass auch Tr. septemcostatus als unzweifelhaft selbstständige Form charakterisiert erscheint.“ (HOERNES 1881: 481- 482). TEPPNER (1913) beschreibt ebenfalls Material von Trionyx septemcostatus aus Südsteiermark. Homonym! (s.o.) ZITTEL (1889: 516) führt an. Trionyx septemcostatus HOERNES 1881 ist ein Homonym für Coptopelta septemcostata HEUDE 1880 (= C. septem- costata = Trionyx sinensis WIEGMANN 1835 = Pelodiscus sinensis (WIEGMANN 1835) (s.a. Synonymie bei WERMUTH & MERTENS 1961). Unter- und Mittelmiozän von Wies- Eibiswald und Trifail. Trionyx Hilberi: wurde aus dem Untermiocän von Wies ebenfalls durch HOERNES (1892) beschrieben, welcher die Arbeit gleich folgendermaßen beginnt: „ Wenn ich die sogleich zu schildernde Form als neu bezeichne und damit die bereits aus dem mittelsteirischen Untermiocän in größerer Zahl bekannten Trionyx- Formen (Tr. styriacus Peters, Tr. septemcostatus R. Hoer., Tr. Petersi R. Hoern) um eine weitere vermehre, so geschieht es nicht in der Meinung, als ob es sich in allen diesen Fällen um den gegenwärtig lebenden Arten der Gattung Trionyx gleichwerthige Typen handle: ich bin im Gegentheil überzeugt, dass manche der mit einem besonderen Namen ausgezeichneten Formen sich bei Vorhandensein eines ausreichenden Untersuchungs- und Vergleichsmaterials blos als Variationen herausstellen werden, denen vielleicht sogar in manchen Fällen nur eine individuelle Bedeutung zukommen mag. Bei unvollständigem Materiale aber ist es schwer, hierüber ein Urteil zu fällen und vorläufig wohl am besten, die vorhandenen „Formen“ so gut als möglich zu schildern und auf die vorhandenen Unterschiede aufmerksam zu machen. Dass überhaupt die Zahl der tertiären Trionyx- Formen mit der Zeit eine Reduction erfahren wird, scheint demjenigen kaum zweifelhaft, welcher berücksichtigt, auf welch´ untergeordnete Merkmale so manche „Arten“ gegründet sind. Individuelle Variationen und insbesondere wohl auch Altersunterschiede mögen vielfach zur Aufstellung verschiedener „Arten“ veranlasst haben, welche bei Untersuchung umfassenderen Materiales wieder zusammengezogen werden dürften.“ (HOERNES 1892: 242). Trionyx hilberi unterscheide sich von den eben aufgeführten durch die größte zu erreichende Breite des Diskus auf der Höhe der Mitte der Pleuralia III. Es liegen keine freien Costaenden vor und auch die Wachstumszonen der Pleuraliasuturen existieren nicht mehr (adult). TEPPNER (1914a) identifiziert Trionyx pliocenicus LAWLEY 1876 mit Trionyx hilberi HOERNES 1892, obwohl erstere bereits ein Nomen nudum war. Auch vergleicht er letzteren mit Trionyx boulengeri REINACH 1900 von Göriach (TEPPNER 1914c). Trionyx Hilberi wurde von HOERNES (1892) ohne Abbildung beschrieben. Schon nach dem Beschluß des 2. Internationalen Geologen- Kongress von Bologna (C.R.S. 198) wird keine fossile Art anerkannt, die nach 1882 ohne Abbildung veröffentlicht worden ist. Wird zu einer bilderlos veröffentlichten fossilen Art später eine Abbildung nachgeliefert und sind die übrigen Bedingungen des Artikels 25 für die Regelgemäßheit einer Art erfüllt, so datiert sie von diesem und keinem früheren Zeitpunkt an. Da die erste Abbildung von T. Hilberi erst von HERITSCH (1909: Tafel IX, Fig. 1) erfolgte, muß das Taxon folgendermaßen geändert werden: Trionyx hilberi (HOERNES 1909).8 Mittel- und Obermiozän von Wies- Eibiswald. Trionyx Penecki: wurde auf ein unvollständiges jüngeres Exemplar von Schönegg bei Wies begründet. Nachdem HERITSCH (1909) das Stück keiner der Vergleichsformen Trionyx Gleiches würde somit auch für das Taxon Testudo riedli HOERNES 1892 gelten: Testudo riedli (HOERNES 1909). Dieses ist aber ein Synonym von Clemmydopsis turnauensis (H.v. MEYER 1847). Siehe KARL (1994/ 95). stiriacus, Trionyx petersi, Trionyx hoernesi und Trionyx rostratus9 zuordnen konnte, resümierte er: „Wir sehen so, daß unser Jugendexemplar an verschiedene Arten Anklänge aufweist, daß man es aber nicht mit Sicherheit als die juvenile Form einer bestimmten Art ansprechen kann. Daher muß man es als neue Art bezeichnen.“ (HERITSCH 1909: 367). Es folgen wieder detailierte Ausführungen zu individuellen Eigenschaften nebst Diskussion. Miozän, Braunkohle von Wies- Eibiswald. Trionyx Sophiae: ist ein weiteres Stadium, welches sich von Trionyx petersi nur durch sein jüngeres Individualalter „abhebt“. Dadurch ist der Diskus etwas schmaler und die freien Costaenden sind etwas länger (vgl. HERITSCH 1909, Tafel XI, Fig. 1 u. 3). Die Diagnose ist verbal kaum zusammenfassend nachzuvollziehen. Das gilt auch für Trionyx siegeri von Vordersdorf (HERITSCH 1909). Miozän, Braunkohle von Wies- Eibiswald. b) Böhmen Trionyx pontanus: # Helvetien oder Untermiozän von Brüx in Böhmen. Trionyx preschenensis: LAUBE (1898): „Der vorliegende Trionyx ist wesentlich verschieden von dem mir als Trionyx pontanus bekannt gemachten aus der Helvetischen Stufe der böhmischen Braunkohlenablagerungen. Er ist nur halb so gross als letzterer, 174 lang, über die 3 Costen 120 breit, also weit schmäler, und fällt durch die stark eingezogene, daher halsartig vorstehende Nuchalplatte auf, an deren Grunde zwei tiefe Eindrücke die Lage der Gemeint ist das Material von Trionyx rostratus ARTHABER 1898 von Au bei Wien (= Amyda cartilaginea (BODDAERT 1770). Siehe unten.. Nuchalfotanellen andeuten. Auch der Abschluss des Schildes zeigt Abweichungen. Wenn ich seinerzeit Herrn Hörnes gegebene Beschreibung von Trionyx Hilberi recht auffasse, durfte die Umrissform mit dieser eine gewisse Aehnlichkeit haben. Nach Allem trägt auch der Preschner trionyx den Gymnopodencharakter deutlich ausgeprägt. Eine eingehende Beschreibung und Abbildung dieser von mir vorläufig mit dem Namen Trionyx Preschenensis belegten Form hoffe ich in einiger Zeit bringen zu können.“ Das geschah erst 2 Jahre später. Das Taxon muß also in Trionyx preschenensis (LAUBE 1900) geändert werden. Untermiozän von Preschen in Böhmen. Trionyx aspidiformis: Nach LAUBE (1900; Auszug): „ Das vorliegende Exemplar, im Besitz des geol. Institutes der deutschen Universität in Prag, ein Negativabdruck, ist leider nicht vollständig erhalten. Es fehlt das Nuchale, auf der rechten Seite sind die vorstehenden Rippenenden vom 1. bis 5. Costale abgebrochen, auf der linken Seite fehlen vom 3. bis 8. Costale auch die Aussenränder und nach hinten hin grössere Theile der Platten. Der Abdruck gibt die ganz eigenthümliche Form des Carapax in vorzüglicher Schärfe. Der Umriss ist schildförmig, seine grösste Breite liegt im vorderen Drittel etwa, von da nimmt sie nach vorn nur wenig, nach hinten in einer parabolischen Curve bis zum eingebuchteten Hinterrande stark ab. Die Seitenränder sind - nach rückwärts stärker als vorn - aus- und einwärts gebogen. Die Wölbung des Schildes war, wenn es nicht etwas durch Druck verändert worden ist, sehr flach. Die erhaltenen Rippenenden stehen, namentlich die letzten, auffallend weit am Rande hervor.“ Miozän von Preschen bei Bilin in Böhmen. Trionyx bohemicus: LIEBUS (1930) stellt dieses Taxon wegen der vorkommenden 8 Neuralia zu Amyda: „aber es muß die große Ähnlichkeit im Gesamthabitus mit Tr. Preschenensis hervorgehoben werden, andererseits darf man vor den zahlreichen einschneidenden Verschiedenheiten das Auge nicht verschließen, die auch gleichzeitig auf geologisch gleichalterige Formen der Steiermark, aber auch an etwas jüngere Formen des böhmischen Verbreitungsgebietes hinweisen. Wenn aber auch eine Zuteilung der vorliegenden Reste zur Gruppe des Trionyx Preschenensis Laube im Sinne HUMMELS wünschenswert ist, muß doch gleichzeitig auf die Ähnlichkeit auch mit Trionyx Pontanus fast desselben Verbreitungsgebietes bei einem sehr geringen geologischen Altersunterschied hingewiesen werden. Um allen diesen Forderungen gerecht zu werden, ist doch eine Neubenennung notwendig und ich schlage dafür den Namen Trionyx bohemicus vor.“ Miozän von Dux bei Brüx in Böhmen. Trionyx elongatus: LIEBUS (1930) beginnt den differenzierenden Teil seiner Originalbeschreibung mit dem Satz: „Die Identifizierung dieser Art mit anderen fossilen stößt auf mannigfache Schwierigkeiten.“ und beendet: „Jedenfalls ist es vorläufig zweckentsprechender, diese Form unter einem eigenen Namen einzuführen, als eine Identifizierung vorzunehmen, die stark hypothetisch ist.“ Die erhalten gebliebenen Knochenteile werden gründlich beschrieben. Es wird auf Grund der hier vorkommenden 7 Pleuralia mit den entsprechenden Trionyx septemcostatus HOERNES und Trionyx valdensis PORTIS verglichen und die Vermutung HUMMELs (1929) bekräftigt, daß die 7 Pleuralia des Subgenus Platypeltis auch als Anomalie beim Subgenus Amyda vorkommen kann. Ein Anschluß an die zu Amyda gezählten anderen böhmischen Taxa T. preschenesis, aspidiformis und bohemicus wird von LIEBUS (1930) nicht vertreten, lediglich auf eine Ähnlichkeit in der Ausbildung des posterioren Diskusendes mit T. aspidiformis wird hingewiesen. Als differenzierendes Kriterium wird das Verhältnis DL/ DB bei letzterem von 126/ 104 im Gegensatz zu 110/ 55 bei T. elongatus gesehen und da kein beträchtlicher Größenunterschied vorliegt, wird Sexualdimorphismus erwogen. Miozän von Dux bei Brüx in Böhmen. c) Ungarn, Slovenien, Kroatien Trionyx austriacus: Nach PETERS (1858; Auszug) hat der Diskus, soweit bekannt,: „ d. h. vom vorderen Rande der ersten bis zur Mitte der sechsten Costalplatte, einen nicht ganz einfachen, aber doch nicht auffallend wellig gekrümmten Umriss. Die Costalplatten ziehen sich selbst an dem älteren ungarischen Exemplare nur wenug über die Rippenenden nach aussen. Der Rand ist ziemlich breit, sehr wenig steil, beinahe schneidig scharf. Die nur an dem dalmatinischen Exemplar erhaltenen neuralplatten ( ... ) zeigen den Gymnopodentypus. Die vermittelnde Platte (10 ) ist der Zahl nach die fümfte, doch ist die Abstutzung der Winkel und die Divergenz der Ränder weder an der dritten und vierten noch an der sechsten und siebenten Neuralplatte sonderlich auffallend. In ihrer fein reticulirten Sculptur treten eine in der Mittellinie verlaufende, stärkere, und in zwei sie seitlich begleitende schwächere Erhöhungen auf, welche ohne deutliche Längsleisten zu sein, durch eine gleichmässige Elevation der in einer Längslinie liegenden Höckerchen des Netzwerkes zu Stande kommen. ...“ Eozän, Auversien von Siverich (Mte. Promina in Dalmatien sowie Kis- Györ in Ungarn. Trionyx Stadleri: Das Typusexemplar wurde bereits unbenannt von HOERNES (1882: 40- 41) in Beziehung zu Trionyx septemcostatus vergleichend diskutiert und erst von TEPPNER (1913: 323) beschrieben. Die Beschreibung zeigt keine Differenzen zu denen der übrigen Taxa der Steiermark (Siehe Tafel 12, Fig. 3). Oligozän, Kattien von Trifail. An dieser Stelle folgt mit Fußnote 1 der Vorschlag, dieses Neurale entsprechend der Terminologie am Säugerskelett als „diaphragmatische“ zu bezeichnen, was dann auch von späteren Autoren übernommen wurde. Trionyx Petersi var. nov. trifailensis: aus dem Miozän von Trifail. TEPPNER (1914b: 633- 634): „Als Hauptmerkmale des var. trifailensis möchte ich seine fast runde Gestalt (Länge 300 mm, Breite 296 mm) anführen und die asymmetrische Entwicklung des ersten, besonders aber des zweiten Neurale und die unsymmetrische Lage der in einer Vertiefung des Panzers liegenden Neuralen, indem die ersten drei stark nach rechts verschoben sind, während das 4.- 7. Neurale symmetrisch im Rückenpanzer gelagert sind. Die übrigen Abweichungen gegenüber dem Tr. Petersi sind geringfügigerer Natur und ich kann mich damit begnügen festzustellen, daß sich var. trifailensis von allen übrigen Trionyx- Arten in Form des Panzers, der Kostalen und Neuralen und der Nuchale hinreichend unterscheidet, um als Varietät des Tr. Petersi (...) gelten zu können.“ Oligozän, Chattien von Trifail Trionyx pseudovindobonensis: wurde von SZALAI 1934 auf ein proximales Humerusfragment von Rácos begründet. MLYNARSKI (1966: 273) bemerkt: „Diese Art ist auf einen Humerusknochen eines großen Individuums begründet worden. Wenn auch hier wesentliche dieses Stück von anderen analogen Knochen einiger rezenter Arten unterscheidende Merkmale zu erkennen sind, so kann diese Art mit anderen auf Grund des Panzers beschriebenen Formen nicht verglichen werden. der Unterschied des Caput humeri dieser Schildkröte im Hinblick auf den analogen Teil des Knochens von T. vindobonensis PETERS war der Grund der Begründung einer neuen Art von SZALAI (1934). Wenn der Autor sagt, „der Unterschied ist kaum beschreibbar, existiert aber doch“- was von GLAESSNER (1935) häftig kritisiert wurde- so sind solche Unterschiede in diesem konkreten Falle für die Begründung einer getrennten Form ausreichend, insbesondere dann, wenn die starke Verbindung zwischen Morphologie der Gelenkflächen der Oberarmknochen und der Biologie der Art in Betracht genommen wird.“ Miozän, Oberpannonien von Ràkos bei Pec´s in Ungarn. Trionyx croaticus: Dieses ursprünglich separate Taxon wurde 1915 von KOCH aus dem Mittelmiozän von Voc´a/ NW- Kroatien beschrieben. PAUNOVIC´ (1986) revidierte das Material anhand der Neuraliamorphologie und konstatierte Trionyx stadleri TEPPNER 1913 var. croaticus KOCH 1915. Mittelmiozän von Voca in Kroatien. 2.3. Die eozänen und miozänen Weichschildkröten- Taxa Deutschlands Nach HUMMEL (1927) wurden Weichschildkrötenreste aus den mitteleozänen Ablagerungen der Grube Messel bei Darmstadt erstmalig 1894 von A. ANDRAE erwähnt. Er vermutete eine Verwandschaft mit Trionyx (Aspidonectes) gergensi H.v.MEYER 1844 (s. Synonymie von T. stiriacus). Weitere von REINACH (1900) hierzu gehörig vermutete Reste beschrieb später HARRASSOWITZ (1922) unter Anosteira (Synonym von Allaeochelys; Carettochelyidae). Von REINACH (1900) wurde das erste Taxon von Trionychinae für das Lutetien von Messel aufgestellt: Trionyx messelianus: „ Panzer elliptisch, am Hinterrande stark abgestumpft. Acht Paar Pleuralen, die letzten gut entwickelt und wie die siebenten und die hintere Hälfte der sechsten in der Mitte zusammenstossend. Sechs Neuralen, das I. kolbenförmig, das II.- IV. sechsseitig mit der kurzen Breitseite nach hinten, das V. diaphragmatisch, das VI. herzförmig. Die Rippen treten auf der Innenseite der Pleuralen kräftig hervor; der distale Teil der VIII. Rippe kommt an die Grenze gegen das VI. Pleurale und der distale Teil der IX. Rippe auf das VII. Pleurale zu liegen. Hyoplastron breit und gleichmäßig kurz, Hypoplastron distal in eine Spitze auslaufend. Ornamentierung durchgehend und parallel mit dem Aussenrande. Sie besteht in wulstförmigen, verästelten Leisten, welche teilweise und namentlich nach dem Hinterrande hin zu Pusteln abgeschnürt sind.“ (REINACH 1900: 118). HARRASSOWITZ führte in Artenlisten ohne Beschreibungen und Abbildungen einmal Trionyx lepsii (1919) und Trionyx lepsiusii (1922) an. Wie HUMMEL (1927) feststellte, handelt es sich hierbei um Nomina nuda. Jedoch greift er letzteren Namen wieder auf und benutzt ihn zur Bezeichnung einer Variation: Trionyx (Amyda) messelianus REINACH var. Lepsiusi HARRASSOWITZ. Als weitere Variation beschreibt er Trionyx (Amyda) messelianus REINACH var. Kochi HUMMEL 1927 (HUMMEL 1929, 1932). Die Reste der Grube Prinz von Hessen (Lutetien) (s.o.) werden in der älteren Literatur nur erwähnt (HUMMEL 1927). GROESSENS- VAN DYCK (1978) wies basierend auf die Untersuchungen am Messel- Material im Naturkundemuseum Dortmund auf die Notwendigkeit der Revision der Messeler Schildkröten- Taxa hin. Danach entsprächen die dortigen Reste von Ocadia dann Palaeochelys und Anosteira dann Allaeochelys. Allaeochelys crassesculpta (HARRASSOWITZ 1922) (Trionychoidea: Carettochelyidae) ist eine weitere, aber hier nicht weiter besprochene Weichschildkröte des Mitteleozäns von Messel. Für das Lutetien im Geiseltal bei Halle/ Saale wurden lange Zeit nur unbestimmte Reste als Trionyx spec. vermerkt (BARNES 1927; HUMMEL 1929, 1932). Erst KRUMMBIEGEL (1963) führte für das Geiseltal die Taxa Trionyx (Amyda) hilberi HOERNES 1892), Trionyx (Amyda) cf. messelianus kochi HUMMEL 1927 und Trionyx cf. peneckei HERITSCH 1910 an. KARL (1993) schließt sich einer Gliederung in Subspezies an und revidiert: Amyda messeliana kochi HUMMEL 1927, Amyda messeliana messeliana REINACH 1900 und Amyda messeliana lepsiusi HARRASSOWITZ 1919, um die engen Beziehungen der beiden Weichschildkröten- Faunulae aufzuzeigen. Weiteres Material unklaren Alters aus dem Trichter „Cecilie“ wird vorbehaltlich zu Amyda boulengeri REINACH 1900 gestellt. Nach nochmaliger Durchsicht der älteren Arbeiten HUMMELs (1927) fiel auf, daß die Autorenangabe bei A. m. lepsiusi geändert werden muß. Wie bereits angeführt, hatte HARRASSOWITZ (1919, 1922) die Namen Lepsii bzw. Lepsiusii verwendet. HUMMEL (1927) führt aber Lepsiusi (= lepsiusi) neu ein. Es muß also heißen: Amyda m. lepsiusi HUMMEL 1927. Eozän, Lutezien von Gruben Messel und Prinz von Hessen bei Darmstadt. Trionyx Brunhuberi: wurde von AMMON (1911) beschrieben und direkt mit Trionyx triunguis (FORSKÄL 1775) verglichen (s. dort Doppeltafel). Schon dabei war die nahezu vollständige Identität augenfällig. Später zieht TEPPNER (1914a: 30) Trionyx Brunhuberi ein bzw. stellt ihn defacto in die Synonymie von Trionyx Hilberi HOERNES 1892. FUCHS (1938: 61) und daran anschließend SCHLEICH (1981: 195) beschreiben weiterhin Material von Dechbetten unter dem Taxon Trionyx brunhuberi AMMON.11 Weitere süddeutsche fragmentäre Diskus- und Plastronreste werden von letzteren zu Trionyx bohemicus LIEBUS 1930 gestellt. Miozänmolasse von Dechbetten in Bayern. Trionyx bohemicus var. jaegeri: FUCHS (1938) hebt die Existenz eines Neurale VIII hervor, welches von nahezu allen bekannten Spezies unterscheide. Nur T. muenzenbergensis (s. Synonymie von T. triunguis) zeige die gleiche Anzahl, wobei Neuralia I bis VII in geschlossener Reihe, N VIII separat vorliegt. Miozän von Viehausen in Bayern. Nach freundlicher Mitteilung durch Herrn Dr. H. Wunderer, Regensburg ist das Typusmaterial durch Kriegseinwirkung vernichtet. In jüngerer Vergangenheit wurden 2 neue Disken gefunden. Diese werden als Neotypen von Trionyx brunhuberi AMMON 1911 festgelegt (Tafel). Trionyx muenzenbergensis: KARL (1993) hebt den Charakter des Nomen nudum hervor. HUMMEL (1927) schreibt: „Ich betone jedoch ausdrücklich, daß damit über die systematische Selbständigkeit der Art nichts sicheres ausgesagt werden soll; es handelt sich nur um eine descriptive Art, die mit einem besonderen Namen bezeichnet wurde, weil ihre Beziehungen zu anderen Arten unbekannt sind und weil es sehr unwahrscheinlich ist, daß in absehbarer Zeit die Zugehörigkeit zu einer schon beschriebenen Art mit Sicherheit festgestellt werden kann. der Name ist also mehr eine Fundortsbezeichnung als ein richtiger Artnamen, ... „ Miozän, Aquitanien vom Münzenberg in der Wetterau. B. Spezieller Teil 3. Taxonomisch verwertbare osteologische Merkmale der rezenten Trionychinae 3.1. Schädel Allgemein lassen sich die für die vorliegende Problematik wichtigsten Schädelmerkmale der Weichschildkröten allgemein folgendermaßen darstellen: Nasalia fehlen und an hiatumumgrenzenden Schädelknochen sind Parietale, Postfrontale, Jugale, Quadratujugale und Squamosum vorhanden, wobei ein Schläfenbogen besteht (KILIAS 1957, GAFFNEY 1979, MEYLAN 1984, 1987 und GAFFNEY & MEYLAN 1988). Die von diesen fünf Knochen gebildete Umgrenzung ist nach KILIAS (1957: 326) ein Echter Einbruch und entspricht dem Typ der Lateralreduktion in o.g. Ausbilbildung. KILIAS (1957: 326, 329) macht auf eine Besonderheit von Carettochelys gegenüber allen anderen rezenten Schildkröten aufmerksam, die Beteiligung des Quadratums an der Umgrenzung des Temporalhiats, was auf getrennte Ausgangspunkte der Carettochelyidae und Trionychidae hinweisen könnte. Die Schädelknochen stehen dabei in der Reihenfolge Parietale, Postfrontale, Quadratojugale, Quadratum und Squamosum. Die Praemaxillaria sind fusioniert (MEYLAN & GAFFNEY 1989). Auffälligerweise wurden von Weichschildkröten vermeintliche Zahnbildungen beschrieben. HUMMEL (1929: 88) bezieht sich hierbei auf Angaben von DOLLO (1886: 79). DOLLO (1886) selbst gibt hierfür keine Quelle oder nähere Erläuterungen an, schlägt aber analog zu den zahntragenden Vögeln (Odontornithes MARSH) den Namen Odontochelones für die zahntragenden Ausgangsformen vor (auch als Prochelonia bezeichnet). Ausgangspunkt war sicher STEFANOs (1902) Beschreibung einer Unterkieferanomalie unter dem Genus Odontochelone, welches auch von PORTIS (1903) besprochen wird. Ausführliche vergleichende Darstellungen zur Schädelmorphologie der Trionychidae finden sich bei BROIN (1977), GAFFNEY (1979) und MEYLAN (1984, 1987). Angaben zur Terminologie finden sich hier in den speziellen Beschreibungen. SCHUHMACHER (1954, 1954/ 55 a u. b) bearbeitete die vergleichend- anatomischen Verhältnisse des Musculus adductor mandibularis zusammenfassend. Phylogenetische Bedeutung hat die morphologische Studie zum Gleitmechanismus des M. adductor mandibularis externus (SCHUHMACHER 1956). Die von der Art der Nahrungsaufnahme induzierte Ausprägung des Kauapparates verlangt eine entsprechend ausgebildete Muskulatur, die wiederum zu ihrer Entwicklung entsprechenden Raum benötigt, wobei diese Raumfrage bei den verschiedenen Schildkröten unterschiedlich gelöst wurde. Hierbei ist die Verteilung der einzelnen Muskelmassen auf die obere und untere Temporalgrube nicht gleichmäßig oder konstant. Die vom Temporaldach zum Unterkiefer vertikal verlaufenden Muskelfasern allein reichen nicht aus, um die beim Kauakt erforderlichen Kräfte aufzubringen. Durch Erweiterung der hinteren oberen Temporalgrube erfolgt bei den Trionychidae, wie auch Macroclemmys und Podocnemis expansa, eine Raumbeschaffung. Die Adduktorensehne ist bei den Trionychidae dreigeteilt. Diese Fiederung vergrößert den physiologischen Querschnitt des Muskelpakets und ist typisch für Schildkröten mit einer besonders stark ausgeprägten Crista supraoccipitalis. In diesem komplizierten Sehnensystem sind die eingeordneten Muskelfasern recht kurz, im Gegensatz zu Chelonoides nigra (syn. Testudo elephantopus) und Hydromedusa mit schwach entwickelter Adduktorensehne (SCHUHMACHER 1956). In diesem Zusammenhang stehen die oben angeführten Schädelreduktionen im Temporalbereich nach KILIAS (1957). Zu den Nahrungsadaptionen der Alveolarregion siehe in der Diskussion. Nach MEYLAN (1987) sind kontaktierenden Jugalia und Parietalia, die voneinander getrennten Quadratojugalia und Postorbitalia sowie den von der Apertura narium externa ausgeschlossenen Praemaxillaria synapomorphe Schädelmerkmale der Trionychidae. Das wichtigste Merkmal am Unterkiefer für die Beurteilung des vorliegenden Materials sind die Existenz und Ausprägung eines Symphysengrates und Symphysenmulden. 3.2. Diskus Der typisch ausgebildete dermale Knochenpanzer der Trionychinae ist das Ergebnis tiefgreifender Reduktionen. In deren Vollendung liegen im Gegensatz zu anderen bekannten Schildkröten einige Knochenplatten des Carapax nicht mehr vor. Es handelt sich hierbei um die Peripheralia, die Metaneuralia und das Pygale, also nahezu den gesamten peripheren Bereich. Aus diesem Grund wird bei den Trionychinae nur noch der zentrale Bereich des Carapax, bestehend aus dem Nuchale, den Neuralia und den Pleuralia angetroffen. Dieser wird als Diskus bezeichnet (Abb. 4 a). Die Lage des Diskus innerhalb des eigentlichen Carapax zeigen die Taf. 3, Fig. 1- 2 und Taf. 11, Fig. 1. Zur Panzermorphologie der Cyclanorbinae siehe unter 4.4. . Das Nuchale ist eine unpaare Knochenplatte welche mit den peripheralen Seiten der Pleuralia I den anterioren Diskusrand bildet und den medianen Neuralia- sowie den lateral gelegenen Pleuraliareihen vorgelagert ist. In seiner Ausbildung ist diese Platte ontogenetisch bedingten Wandlungen unterworfen, deren Stadien gelegentlich Anlaß von taxonomischen Veränderungen war. So wurde das Genus Palaeotrionyx K. P. SCHMIDT 1945 lediglich auf der fehlenden knöchernen Verbindung des Nuchale mit den Pleuralia I begründet (SCHMIDT 1954) (s.o.). Das Nuchale ist embryonal als zweiflügelige, symmetrische, separate Knochenspange angelegt, welche im Verlauf der Ontogenese in Verbindung mit dem übrigen Diskus tritt und zunehmend mit dem Neurale I und den Pleuralia I durch Sutur verwächst (Taf. 18, Fig. 5). Hierbei treten bis zur vollständigen Ossifikation der genannten Platten zwei Postnuchalfontanellen auf (Taf. 3, Fig. 1- 3; Taf. 8, Fig. 1; Taf. 9, Fig. 1). Bei den zwei untersuchten Vergleichsstücken von Rafetus euphraticus IPDM Nr. 1 und 2 sind derartige Postnuchalfontanellen auch noch bei vollständig verwachsenem Nuchale vorhanden (Taf. 16, Fig. 1- 3). Es ist also angebracht von temporären, sowie in einigen spezifischen Fällen von permanenten Postnuchalfontanellen zu sprechen. Hierzu muß bemerkt werden, daß das Nuchale bei juvenilen und semiadulten Weichschildkröten eine funktionelle mechanische Bedeutung hat, aus welcher auch schon Einflüsse auf die Morphologie resultieren. Dieses wird ebenso wie die beweglich gelagerten Epi- und Entoplastra nach dem Einziehen des Kopfes, zur Körpermitte hin angezogen. Sie wirken wie bewegliche Panzerteile. Zur Diskussion der mechanischen osteogenen Bildungsreize siehe WASCHULEWSKI (1971). Adulti benötigen wegen ihrer bedeutenden Wehrhaftigkeit derartigen Schutz nicht mehr. Auch die Neuralia- und Pleuraliareihen zeigen eine sowohl inter- wie auch infraspezielle (individuelle) Variationsbreite. Diese soll am zusammengestellten Beispiel HUMMELs (1929), MLYNARSKI (1969) sowie MEYLAN (1984) für Diskusvarietäten von Amyda cartilaginea (BODDAERT 1770) in Abb. 5 verdeutlicht werden. Weitere Beispiele werden durch die von MEYLAN (1984) und GARDNER & RUSSEL (1994) gegebenen Beispiele der Diskusvariation von Apalone (Platypeltis) ferox (SCHNEIDER 1783) (Abb. 6) und Aspideretoides foveatus (LEIDY 1856) dargestellt (Abb. 7). Auf „Die Bedeutung des Rückenpanzerumrisses“ machte bereits HUMMEL (1927) unter Berufung auf F. Siebenrock (o.n.A.) aufmerksam: „wonach die Umrißform des Rückenpanzers von Tr. euphraticus im Laufe der ontogenetischen Entwicklung dreimal wechselt; die Panzer sind zunächst ellypsoidisch, dann oval mit dem spitzen Pol nach vorn, dann oval mit dem spitzen Pol nach hinten. Auf derartige Abweichungen im Umriß sind eine ganze Reihe von fossilen Formen aufgebaut; die richtige Begründung dieser Arten muß bezweifelt werden; ich ziehe daraus den Schluß, daß auch bei den fossilen Stücken von Messel die Abweichungen im Umriß nicht zur Aufspaltung der Form in verschiedene Arten verwendet werden dürfen.“ Diese Erkenntnis hat generellen Charakter für die Beurteilung des taxonomischen Status aller Trionychinae (s.a. KARL 1993). ARTHABER (1898) hält irrtümlich die langen freien Costaenden und postmortalen mechanischen Abrieb der Panzeroberfläche für einen Ausdruck von hohem Individualalter. Reduktionen in der Anzahl der Pleuralia wiederum können in ihrem tendenziösen Charakter in die Diskussion einbezogen werden. Neuraliazahlen scheinen nicht immer konstant zu sein. Ebenfalls ist die Position einer s.g. korrespondierenden oder vermittelnden Platte (Obliteration) nach HUMMEL (1927, 1929), d.h. des Neurale, dessen posteriore Seite auf gleicher Höhe wie die Breitennähte von einem entsprechenden Pleuraliapaar liegt bzw. meist das tetragonale oder ovale Neurale V, das ausschließlich nur zwischen einem Pleuraliapaar liegt und den anterioren Teil der Neuraliareihe mit den längeren vorderen Seiten von dem posterioren Teil mit den kürzeren vorderen (reversal) Seiten trennt. Das ist nicht immer so besonders aussagekräftig, wie lange angenommen wurde, da es auch hierbei starke innerartliche Schwankungen in dessen Lage im Diskus gibt. Besonders deutlich geht das aus Abb. 5- 7 hervor. Neuere Studien zur Variation der Disken stammen von GARDNER & RUSSEL (1994). Diese Autoren haben 22 Merkmale überprüft und stellen ebenfalls die große infra- und interspezifische Variation der meisten Merkmale fest. Unter der Prämisse der Verwendung mehrerer Carapaxmerkmale, dem Vorliegen relativ vollständiger Disken und der Beachtung der Variabilität, werden diese Charakteristika trotzdem zur Darstellung von Verwandtschaftsbeziehungen für einsetzbar gehalten und auch hier soweit möglich, angewendet und besonders in ihrem tendenziösen Charakter betrachtet. Die dorsale Oberfläche des Diskus und die ventrale Fläche des Plastrons sind im spezifischen und individuellen Grade durch eine vertikal gliederbare Strukturmerkmalskombination charakterisiert, welche sich horizontal in punkt-, knopf-, netz- oder auch längsorientierten vermikulären Strukturen - vor allem bei geologisch älteren Formen- mit Einbeziehung grober Knoten oder Knotenwülsten, äußern können und als Kallositäten, Ornament, Textur oder rugose Oberflächenstrukturen angesprochen werden. Die Ausbildung dieser schwankt stark, d.h. sie können insbesondere am Plastron stark ausgeprägt sein, aber auch völlig fehlen, welches zur Begründung von Spezies herangezogen wurde (Trionyx trinilensis JAECKEL 1911 s. KARL 1987 und unten). Auf Taf. 4 ist das Entoplastronfragment einer Weichschildkröte (Cyclanorbis senegalensis) zu sehen, bei dem die Kallositäten so stark ausgeprägt sind, daß sie nicht nur ventral (Fig. 2) sondern auch viszeral (Fig. 3) ausgedehnt sind, ein Exemplar von Cyclanorbis senegalensis (syn. Cyclanorbis oligotylus SIENROCK 1902) zeigt hingegen völlig fehlende Kallositäten der Xiphiplastra Hornschilder wie bei typischen Schildkröten kommen bei Trionychinae nicht vor. Diese bzw. entsprechende Hornschilderfurchen sind lediglich von Vertretern der Carettochelyidae, der Genera Anosteira und Allaeochelys sowie juvenilen Exemplaren der rezenten Carettochelys insculpta bekannt. Die von GARDNER & RUSSELL (1994) bewerteten Diskusmerkmale (Abb. 8 und 9 a) sind: Der Diskusumriß (A) wird in 1) oval, 2) rundlich, 3) quadratisch, 4) rhombisch gegliedert. Es muß generell um 5) queroval (siehe Trionyx rocchettianus PORTIS 1882) erweitert werden. Die Nuchalregion (B) gliedert sich in 1) konvex, 2) flach konvex, 3) gerade, 4) breit konkav und 5) konkav. Der posteriore Diskusrand (C) wiederum in 1) konvex, 2) flach konvex, 3) gerade, 4) kurvenförmig, 5) breit konkav und 6) konkav. Das Diskusquerprofil (D) wird in 1) flach/ eben, 2) breit konvex, 3) konvex, 4) kyphotisch eingeteilt. Hier wird durch 5) lordotisch ergänzt. Die Form der distalen Pleuraliaränder (E) wird durch 1) glatt, 2) leicht gewölbt, 3) gewölbt und 4) gezackt ausgedrückt. Die von GARDNER & RUSSELL (1994) unter (F) und (G) aufgeführten altersbedingten individuellen Ausprägungen der freien Costaenden werden hier nur bei Bedarf verbal verarbeitet (Abb. 9 a). Hinzu kommt die bei KARL (1993) angewendete Beurteilung der Kallositätenstruktur, auf deren relative Brauchbarkeit bereits TEPPNER (1914c) verwies. Diese läßt sich auch vertikal, nicht nur horizontal gliedern, was in der Vergangenheit meist vernachlässigt wurde. Nur HAY (1908) und HUMMEL (1927) diskutieren die Ornamente bzw. „Knotenreihen“ näher. Ausgangsposition für vorliegende Arbeit war hierbei die Frage nach einer Methode, vielfältigste individuelle Variationen der Oberflächenstruktur klassifizieren zu können. Die gleiche Aufgabenstellung steht in der Daktyloskopie, wobei hier allerdings die infraspezifische Identifizierung des Individuums letztendlich im Vordergrund steht. Dabei ist es trotz der enormen Vielfalt an Einzelmustern, es gilt die Einmaligkeit jedes einzelnen Fingerbeerenmusters, möglich, morphologische Gruppen festzustellen, wie Bogenmuster, Schleifenmuster, Muschelschleife, Wirbelmuster, Zentralschleife und Doppelschleife. Dazwischen gibt es eine nahezu unendliche Anzahl von Übergangsformen (HAMMER 1978). Hierbei können bei den Trionychinae zusätzlich vertikal gegliederte Gruppen, differenziert werden, welche in Verbindung mit den horizontal ausgebildeten Merkmalen, eine detailiertere Beschreibung von spezifisch bzw. generisch bedingten Ausbildungsmustern in Kombination beider erlauben. Diese vertikalen Gruppen werden als (Ordnungen) mit römischen Ziffern gekennzeichnet (KARL 1993), horizontale Eigenschaften mit Großbuchstaben belegt: Horizontal: A= solide axiale Wülste oder Leisten/ vermikulär (Taf. 20) B= knopfförmige Tuberkeln/ auch in axialen Reihen (Taf. 5, Fig. 4) C= flache axiale Leisten mit mehr oder weniger häufigen Anostomosen/ gleichhoch, tesselat (Taf. 16, Fig. 1- 3; Taf. 17, Fig. 1) D= flache solide Grübchen/ Siebmuster (Taf. 3, Fig. 4, Trionyx bewerbanki LYDEKKER 1889) Vertikal/ aufsteigend (Abb. 9 b ): [I. Ordnung]= Plattengrundfläche [II. Ordnung]= flache gleichhohe vermikuläre, tesselate oder tuberkuläre Muster (Taf. 16, Fig. 1- 3; Taf. 17, Fig. 1) [III. Ordnung]= aus der II. direkt hervorgehende und diese überragende einzelne axiale Leisten (Taf. 5, Fig. 1- 3; Tafel 11, Fig. 1- 2) [IV. Ordnung]= grobe axiale unabhängige Knotenwülste In der Beschreibung werden horizontale und vertikale Mermale kurz kombiniert: C/ II, C/ III etc. 3.3. Plastron Um eine korrekte Merkmalsbeschreibung der knöchernen Plastralelemente (Abb. 4 b) zu ermöglichen, ist es notwendig, einige nomenklatorische Änderungen bzw. Erweiterungen vorzunehmen, da die in der wissenschaftlichen Literatur bisher verwendeten, teilweise unklar sind und zu Wiederholungen in Bestimmungsschlüsseln führten. Auch muß die Zugehörigkeit eines benannten Details nomenklatorisch relevant sein, um die ursprüngliche Lage in den entsprechenden einzelnen Knochenelementen auszudrücken. Es gilt hier folgende Synonymie (Proc.= Processus), s. Abb. 10 und Legende: BOJANUS 1819- 21; RATHKE 1846, 1848; AKTUELL OGUSHI 1911 SIEBENROCK 1902 ______________________________________________________________________________ Proc. cardinus masculi anterior laterale Enden Proc. cardinus masculi anterior Proc. cardinus masculi posterior laterale Enden Proc. cardinus masculi posterior vordere gerade Schenkel Proc. epiplastralis anterior hintere schiefe Schenkel Proc. epiplastralis posterior Proc. entoplastralis dexter Proc. entoplastralis sinister Proc. medialis anterior Proc. hyoplastrales medialis Proc. medianus Proc. hypoplastralis med. ant. Proc. medialis posterior Proc. hypoplastrales med.post. Proc. hypoplastralis lateralis Proc. xiphiplastrales anterior [Commissur] Proc. xiphiplastrales media Somit lautet der aktualisierte Bestimmungsschlüssel für die Plastra der rezenten Spezies von Trionychinae in Anlehnung an SIEBENROCK (1902) wie folgt (Abb. 11 a und b): 1. Proc.hyopl.med.ant. fehlt. Entoplastron stumpfwinkelig; Epiplastra getrennt, Proc. epipl. ant. et post. gleichlang ...........................................................................................................................Dogania 2. Proc.hyopl.med.ant. vorhanden. a. Entoplastron stumpfwinklig. Epiplastra getrennt, Proc. epipl. ant. kürzer als Proc. epipl. post.; Xiphiplastra lang ..................................................................................................... Aspideretes gangeticus Epiplastra getrennt, Proc. epipl. ant. länger als Proc. epipl. post.; Xiphiplastra sehr kurz und breit . ................................................................................................. Pelodiscus sinensis Epiplastra getrennt ............................................................................... Nilssonia formosa Epiplastra weit getrennt, Proc. epipl. ant. nur halb so lang wie Proc. epipl. post.; Xiphiplastra lang und breit .........................................................Apalone(Apalone) mutica Epiplastra in Verbindung, Proc. epipl. ant. länger als Proc. epipl. post; Xiphiplastra lang .......................................................................................................... Amyda cartilaginea b. Entoplastron rechtwinklig. Epiplastra weit getrennt, Proc. epipl. ant. halb so lang wie Proc. epipl. post.; Xiphiplastra lang ...................................................................................................... Trionyx triunguis Epiplastra getrennt, Proc. epipl. ant. kürzer als Proc. epipl. post; Xiphiplastra kurz und schmal .................................................................................................. Rafetus swinhoei Epiplastra weit getrennt, Proc. epipl. ant. viel kürzer als Proc. epipl. post.; Xiphiplastra kurz und breit .............................................................................. Apalone (Apalone) spinifera c. Entoplastron spitzwinklig. Epiplastra getrennt, Proc. epipl. ant. viel kürzer als Proc. epipl. post.; Xiphiplastra lang und schmal ............................................................................................... Rafetus euphraticus Durch diese Relativierung der Entoplastral- wie auch der Xiphiplastralmerkmale kommt eine ähnliche Gruppierung der Genera zum Vorschein, wie sie von MEYLAN (1987) vorwiegend an cranialen Daten detailierter herausgearbeitet wurde. Die Plastronelemente sind aber ebenfalls starken ontogenetisch bedingten Veränderungen unterworfen. Während die einzelnen Plastronknochen bei Hatchlings nur als schmale Knochenspangen vorliegen (Taf. 4, Fig. 1), tritt mit zunehmender Größe und fortschreitendem Alter eine flächenmäßige Ausbreiterung dieser ein. Auch die vertikale Ausbildung der Oberflächenstrukturen erfolgt daraufhin und kann die Grundfläche der Panzerplatten auch überschreiten. Zuerst kommt es allgemein zu einer starken Ausdehnung der Proc.hyopl.media, Proc.hypopl.med.ant. und Proc.hypopl.med. post. nach zentral. Auch dehnen sich die Bereiche der Proc.xiphipl.media aus, um sich letzendlich in eine Commissura umzubilden. Gleichzeitig dehnen sich die medianen Processus von Hyo- und Hypoplastron entlang ihrer Plattenränder aus, auch unter Bildung neuer, kleinerer und dichter stehender zusätzlicher Processus, welche große Bereiche des medianen Plattenrandes einnehmen können. Im Gleichzug mit den sich stark ausprägenden und ausdehnenden Oberflächenstrukturen (Kallositäten) dahinauf, kommt es im fortgeschrittenen Wachstumsstadium zu einem weitestgehenden Zusammenschluß von Hyo-, Hypo- und Xiphiplastra, wobei nur kleinere Fontanellen verbleiben. Auch die Epiplastra und das Entoplastron sind dann mit Kallositäten bedeckt. In etwa gleichweiten Entwicklungsstadien sind verschiedene Spezies bzw. Genera schwer zu unterscheiden. Die Adulti der verschiedenen Genera folgen in der morphologischen Vervollkommnung diesen ontogenetischen Evolutionstendenzen zwar, die Ausbildung dieser scheint aber individuell unterschiedlich auf verschiedenen Stadien zu stagnieren. Am weitesten schreitet dieser Prozeß beim Genus Plastomenus COPE 1873 fort. Eine ähnliche Tendenz zeigen auch Chitra indica, Pelochelys bibroni und Apalone muticus (Abb. 11 b, Fig. 10). Juvenile und semiadulte Exemplare letzterer hingegen zeigen noch ein Amyda- ähnliches Plastron (Taf. 9, Fig. 2) mit deutlichem Processus hypoplastralis medialis anterior (s.a. Bestimmungsschlüssel), die Processus epiplastrales anterior sind hingegen sehr kurz. Ähnlich verhält sich die verwandte Apalone spiniferus (LESEUR 1827) (Taf. 3, Fig. 5; Taf. 4, Fig. 1). Diese allgemeine Tendenz beinhaltet den von HUMMEL (1928) diskutierten „scheinbaren Widerspruch zwischen Ontogenese und Phylogenese der Trionychia“, denn der phylogenetischen Evolutionstendenz in der Reduktion des Panzers der Trionychia steht nun scheinbar die ontogenetisch zunehmende Ossifizierung ihres Panzers entgegen. Wie gesagt, ist das aber nur ein scheinbarer Widerspruch, da die Panzerelemente aller Schildkröten zwar nur in dünnen Spangen oder radiär angeordneten Knochenbälkchengebilden vorliegen, um erst später zu ossifizieren. Entscheidend ist, daß die phylogenetisch bereits reduzierten Panzerelemente des peripheren Bereiches bei den Trionychinae embryonal nicht mehr angelegt sind. 3.4. Postcraniale Skelettelemente HUMMEL (1928) betont die gedrehte Form des Humerus der Trionychinae und deutet sie für einen Hinweis auf grabende Lensweise der Vorfahren. Die proximalen Humerusenden sind innerhalb der unteren Taxa taxonomisch nicht verwertbar (vergl. Abb. 13 b- d). Die charakteristischen Merkmale der Trionychidae sind die Hyperphalangie der Finger 4 und 5 und der Zehe 4, drei Handkrallen (Name), fehlender Kontakt zwischen den Zentren von Cervikalwirbel 8 und Rumpfwirbel 1, ein fehlender ventraler Processus des Cervikalwirbels 8, die 6 oder 8 Ossifikationszentren des Corpus hyoideus, die nach posterior gebogenen dorsalen Processus der Ilii, die ausgezogenen und mit dem Plastron breit verbundenen Processus lateralis sowie deren gleiche oder größere Breite im Verhältnis zur Pubisverbindung (MEYLAN 1987). Postkraniale Skelettmerkmale sind gut für höhere Taxa anwendbar, für untere sehr begrenzt. Hier wird die Ausbildung der Spina ischiadica berücksichtigt (Abb. 12). 4. Systematische Paläontologie Ordo Testudines LINNAEUS 1758 Sobordo Cryptodira COPE 1868 Familia Trionychidae BELL 1828 Subfamilia Trionychinae LYDEKKER 1889 Diagnose nach MEYLAN (1987) verändert Trionychidae; Nuchale mehr als dreimal breiter als lang; Processus nuchalis anterior et posterior vereinigt; Peripheralia fehlen; Neuraliareihen enthalten überall wenigstens ein umgekehrt orientiertes Neurale; Artikulationsfläche zum Ilium am Pleurale VIII fehlt; Brücke kurz; zwei oder mehr Ossifikationen im Cornu branchiale II (außer bei einigen Aspideretes hurum); dorsale Einfassung der Apertura narium externum leicht bis stark begrenzt; Epipterygoid bei Adulti typisch mit Pterygoid verschmolzen. Tribus Chitrini (GRAY 1870) Diagnose nach MEYLAN (1987) verändert Trionychinae bei welchen das Foramen posterius canalis carotici interni an einem lateral des Basioccipitaltuberkels ausgehenden Wulstes liegt; achter Cervicalwirbel mit leichtem Ventralkiel; Epipterygoides gewöhnlich nicht mit den Palatina in Kontakt; Foramen nervi trigemini berührt Prooticum anterior. Beinhaltet Chitra GRAY 1844, Pelochelys GRAY 1864 und Amyda GEOFFROY 1809. Bemerkungen Chitra selenkae JAECKEL 1911 und Chitra minor JAECKEL sind nach KARL (1987) Synonyme der rezenten Chitra indica (GRAY 1831) (Taf. 5, Fig. 1). Ebenfalls von Trinil auf Java ist auch ein subfossiles Pleurale von Chitra bekannt geworden (KARL 1987) (Taf. 5, Fig. 2). GAFFNEY & BARTOLOMAI (1979) diskutieren das Taxon Trionyx australiensis DE VIES 1894 als undefinierbaren Vertreter der Trionychidae. Eine Zugehörigkeit zu der auch in Papua rezenten Pelochelys scheint nach den Autoren wahrscheinlich, eventuell könne bei höher angelegtem geologischen Alter ein anderes Genus vorliegen. Die erhabenen axialen LeistenC/ III der Chitrini (s.a. KARL 1993) sind nur posterior vorhanden (Abb. 13a). Hierzu siehe Diskussion. Subtribus Amydina (LOVERIDGE 1942) Diagnose nach MEYLAN (1987) verändert Chitrini mit fünf plastralen Kallositäten; Processus epiplastrales anterior lang ausgezogen; Mandibularsymphyse lang mit starkem Symphysengrat; Basisphenoid oft in der Mitte eingezogen. Beinhaltet nur Amyda GEOFFROY 1809. Genus Amyda GEOFFROY SAINT- HILAIRE 1809 Spezies typica Amyda cartilaginea (BODDAERT 1770); Monogenerotypus. Bekannte Verbreitung Obermiozän: Wiener Becken; Pleistozän: Java; Rezent: Südliches Burma bis Vietnam und südwärts bis Sumatra, Kalimantan (Borneo) und Java, Indonesien (IVERSON 1992). DACQUÉ (1912) beschreibt u.a. ein Pleurale vom Typ C/ III aus dem Mittelpliozän von Ägypten, welches er mit Amyda cartilaginea (syn. Trionyx trinilensis) vergleicht. Diskussion bei KARL (1993). Terra typica „Java“- „Not stated; designated as „Java“ by BAUR (1893: 220)“ nach IVERSON (1992: 300) Referenzmaterial 1 vollständiges Skelett von Amyda cartilaginea, CK Nr. 31 Synonyma WERMUTH & MERTENS (1961) für rezente, s.a. WEBB (1985); Trionyx nakornsrithammarajensis WIROT 1979 aus Thailand könnte nach ERNST & BARBOUR (1989) auf Grund von Pholidosemerkmalen valid sein. 4.1. Amyda cartilaginea (BODDAERT 1770) Diagnose nach MEYLAN (1987) ergänzt Wie bei Subtribus (S. 61). Oberflächenstruktur des Diskus flach tesselat mit vereinzelten erhabenen axial ausgerichteten erhöhten Leisten vorhanden, d.h. C/ III. Foramen nervi vidiani hinter den Foramina palatinum posterius im Palatinum liegend. Lateralwärts des starken Symphysengrates tiefe Symphysenmulden vorhanden. Homonym: Trionyx rostratus ARTHABER 1898 von Trionyx rostratus (THUNBERG 1787) Locus typicus Au bei Wien. Stratum typicum „Tortonische Stufe“, Leithakalk, Badenien, Obermiozän. Holotypus IGPW 1897 IV 1: Das Etikett trägt den roten Stempelaufdruck: Original. Trionyx rostratus Arth. (Kopf). (Tafel 6, Fig. 2, Tafel 7, Fig. 1- 3). Cranium fast vollständig, Schädellänge 105 mm, -breite 67 mm, -höhe 32 mm (ca.). Condylobasallänge 94 mm, Mandibula auf Gipsbett montiert, Symphysenregion ergänzt, da fehlend. (XXVII, 1a- b, 2 a- b: 193, 195). Hierzu gehört auch das folgende Stück. Referenzmaterial IGPW 1897/ IV 1: Das Originaletikett enthält die Angaben: „Trionyx rostratus Arth. (Kopf): Fragment d. link. Unterkiefer Kauplattenhälfte...“; vielmehr handelt es sich hierbei um den Processus mastoideus des Squamosum dex.; der Schädel wurde inzwischen vervollständigt (Tafel 8, Fig. 3). (XXVII, 3: 196). IGPW 1897/ IV 3: 2 Fragmente vom Atlas. (XXVIII, 11 a- c: 197). Epistropheus früher unter gleicher Inventarnummer, heute verschollen. IGPW o. Nr.: Cervikalwirbel II/ Condylarlänge 43 mm und III/ Condylarlänge 48 mm. (XXVIII, 12 a- b, 13 a- b:197) IGPW 1897 IV 5: Thorakalwirbel X, Fragmente der Sacralwirbel I- II sowie Caudalwirbel II - V, montiert auf Gipsbett. (XXVIII, 14, 15: 198) IGPW 1897/ IV 8: Humerus sin.: Länge Caput/ Condylus 99 mm, Caput 23 x 19 mm, größte proximale Breite über die Trochanter 45mm, Breite distal 31 mm. (XXVIII, 16 a- b: 19) IGPW 1897/ IV 9: Radius. Länge 56,5 mm, Breite proximal 12 mm, Breite distal 12 mm. (XXVII, 6: 191) IGPW 1897 o.Nr.: früher bei 1897/ IV 10: Ulnare und Intermedium. (XXVII, 8, 9: 191) IGPW 1897/ IV 15: Metatarsale II, Länge 31 mm, Breite proximal 12 mm, Breite distal 10 mm; Metatarsale III, Länge 38 mm, Breite proximal 9 mm, Breite distal (7 mm). (XXVII, 16 b- c: 192; XXVIII, 4 a- b, 8 a- b: 192) IGPW 1897/ IV 12: Phalanx II und III- Fragment des 2. Fingers sin. (XXVII, 7 g, h, 14 ab, 15: 192) IGPW 1897/ IV 11: Phalanx I des 1. Fingers, Daumen (XXVII, 7 f, 13 a- b: 191) IGW 1910 II 1: leg. O. Abel 1909. Femur, proximaler Bereich fehlt bis auf den separaten Caput. Breite distal 31 mm, Caput 26 x 25,5 mm12 IGPW 1897/ IV 13: Tibia sin.; Länge 74 mm, Breite proximal 24 mm, Breite distal 15 mm. (XXVIII, 18 a- b: 192) Hierbei handelt es sich um einen Knochen, welcher ursprünglich nicht von ARTHABER (1898) beschrieben wurde. IGPW 1897/ IV 14: Tibia und Fibulafragment. (XXVIII, 17 a- b: 192) IGPW 1897/ IV 10: Metacarpalia sin., Radiale, 1. Digitocarpale und 5. Digitocarpale. (XXVII, 7 c, d, e, 11, 12 a- b: 191) IGPW 1897/ IV 2: lt. Etikett Ostyoideum; entspricht dem „S“ nach OGUSHI (1911: 93, Fig. 44). Bei ARTHABER (1898) nicht abgebildet IGPW 1897/ IV 16: 1. Zehe mit Metatarsale I und Phalanx I und II. (XXVII, 16 a, d, e: 192; XXVIII, 1 a- b, 2: 192, 3, a- b: 193) IGPW 1897/ IV 17: 2. Zehe, Phalanx I- III (XXVII, 16 f, g, h: 192; XXVIII, 5 a- c, 6 a- c, 7 a- b: 193) IGPW 1897/ IV 18: 3. Zehe/ Phalanx I (XXVII, 16 i: 192; XXVIII, 9: 193) IGPW 1897/ IV 19: Metacarpale V. (XXVII, 16 k: 192; ?5. Zehe 1. Glied: XXVIII, 10 a- b: 193) IGPW 1897/ IV : Diskus ( Abb. 8). (XXV: 181)13 IGPW 1897/ IV 7: Epiplastra sin. et dex., fragmentär (Tafel 3, Fig. 4- 5). (XXVII, 5 a- b: 190) IGPW 1897/ o.Nr.: Corpus hyoideus mit sechs Ossifikationszentren, das anteriore sin. fehlt. (XXVII, 4 a- b: 196) Die Verweise auf die Abbildungen und Textstellen bei ARTHABER (1898) sind in Klammern angefügt. Hier bedeuten römische Zahlen die Tafel, arabische Zahlen die Figuren und jene nach dem Doppelpunkt die Seitenzahl des Textes der Originalbeschreibung. Synonyma Trionyx rostratus n.sp., ARTHABER 1898, S. 179; Taf. XXV- XXVIII; Trionyx (Amyda) rostratus v.ARTHABER 1898; HUMMEL (1929: 46); Trionyx (Amyda) rostratus v.ARTHABER 1898; HUMMEL (1932: 39); Trionyx rostratus ARTHABER 1898; KUHN (1964: 198); Trionyx (Platypeltis) rostratus ARTHABER 1898; MLYNARSKI (1976: 79, Abb. 75) Trionyx rostatus ARTHABER 1898, BROIN 1977, S. 190 ff. Beschreibung Schädelmerkmale wie bei Diagnose angegeben (siehe Tafeln 6- 8 und Diskussion). Der Diskusumriß (A) ist oval (1). Die Nuchalregion (B) ist gerade (3) bis breit konkav (4) begrenzt. Postnuchalfontanellen und artikulierbares Nuchale nur bei jüngeren Stadien (CK Nr. 31) (Taf. 8, Fig. 1; Taf. 9, Fig. 1). Beim semiadultem Exemplar IGPW 1897/ IV (Abb. 8) ist das Nuchale durch Sutur mit Pleuralia I und Neurale I verbunden. Der posteriore Diskusrand (C ) zeigt eine flach konvexe (2) Begrenzung. Das Diskusquerprofil (D) ist breit konvex (2). Die distalen Pleuraliaränder (E) sind leicht gewölbt (2). Die Ausbildung der peripheren Dorsalränder entsprechen beim vorliegenden Material den von RUSSELL & GARDNER (1994) angegebenen Typen (F) „A“ bis „B“, sind aber in den vorliegenden Fällen CK Nr. 31 und IGPW 1897/ IV ontogenetisch bedingt. Gleiches gilt für die freien abgerundet spitzen Dieser Diskus und das von HUMMEL (1932) erwähnte zweite Stück sind nach pers. Auskunft von Herrn Dr. K. Rauscher, Wien z.Z. in den Sammlungen der Universität nicht auffindbar. Es wird sich hier an die freien distalen Costaenden (G). Ornament wie in Diagnose angegeben (Abb. 9 b; Taf. 5, Fig. 3; Taf. 8, Fig. 2; Taf. 9, Fig. 1). 66 freien distalen Costaenden (G). Ornament wie in Diagnose angegeben (Abb. 9 b; Taf. 5, Fig. 3; Taf. 8, Fig. 2; Taf. 9, Fig. 1). Processus hyoplastralis medialis anterior ist vorhanden. Das Entoplastron ist rechtwinklig. Epiplastra dicht beisammen, Processus epiplastralis anterior sehr viel länger als Processus epiplastralis posterior. Betrifft CK Nr. 31, von IGPW 1897/ IV nur Reste von Epiplastra erhalten (Taf. 9, Fig. 2). Processus cardinus masculi anterior und Proc. card. masc.posterior paarig. Der Humerus IGPW 1897/ 8 (Taf. 10, Fig. 1- 3) und der Femur IGPW 1910 II 1 (Taf. 10, Fig. 4- 5) soweit verfolgbar entsprechen in allen Details denen von CK Nr. 31. Das Fossilmaterial ist lediglich etwas größer und kräftiger. Os hyoideum mit 6 Ossifikationszentren (ARTHABER 1898) und Taf. 11, Fig. 3= CK Nr. 31. Synonym: Trionyx trinilensis JAECKEL 1911 Locus typicus Trinil, Java. Stratum typicum Mittelpleistozän (oder Oberpliozän?) „Pithecanthropus- Schichten“; nach SWISHER III et al. (1994: 1119, 1120) gibt für die frühesten Hominiden Javas von Mojokerto 1 ein Alter von 1.81 +/- 0.04 Mio. J. und für Sangiran 27 von 1.66 +/- 0.04 Mio. J. an. Diese sind wiederum 600 000 bis 800 000 Jahre älter als der Typus von Homo erectus von Trinil. Referenzmaterial Abbildungen von ARTHABER (1898) gehalten. Processus hyoplastralis medialis anterior ist vorhanden. Das Entoplastron ist rechtwinklig. Epiplastra dicht beisammen, Processus epiplastralis anterior sehr viel länger als Processus epiplastralis posterior. Betrifft CK Nr. 31, von IGPW 1897/ IV nur Reste von Epiplastra erhalten (Taf. 9, Fig. 2). Processus cardinus masculi anterior und Proc. card. masc.posterior paarig. Der Humerus IGPW 1897/ 8 (Taf. 10, Fig. 1- 3) und der Femur IGPW 1910 II 1 (Taf. 10, Fig. 4- 5) soweit verfolgbar entsprechen in allen Details denen von CK Nr. 31. Das Fossilmaterial ist lediglich etwas größer und kräftiger. Os hyoideum mit 6 Ossifikationszentren (ARTHABER 1898) und Taf. 11, Fig. 3= CK Nr. 31. Synonym: Trionyx trinilensis JAECKEL 1911 Locus typicus Trinil, Java. Stratum typicum Mittelpleistozän (oder Oberpliozän?) „Pithecanthropus- Schichten“; nach SWISHER III et al. (1994: 1119, 1120) gibt für die frühesten Hominiden Javas von Mojokerto 1 ein Alter von 1.81 +/- 0.04 Mio. J. und für Sangiran 27 von 1.66 +/- 0.04 Mio. J. an. Diese sind wiederum 600 000 bis 800 000 Jahre älter als der Typus von Homo erectus von Trinil. Referenzmaterial Originalmaterial zu Trionyx trinilensis (Epiplastron, Entoplastron (beide Holotypus), 1 fast vollständiger Cervicalwirbel, 6 Fragmente von Cervikalwirbeln, 2 Scapulae, 2 Tibiafragmente (JAECKEL 1911; KARL 1987)): MNB, o. Nr.; Chitra indica: Originalmaterial (inkl. Holotypen) zu Chitra selenkae und Chitra minor: MNB o.Nr.. Synonyma Trionyx trinilensis n.sp., JAECKEL 1911; S. 78- 79; Taf. XV , Fig. 12- 14; [Trionyx trinilensis JAECKEL.]; HUMMEL 1929; Sammelgattung Trionyx GEOFFROY; S. 409; [Trionyx trinilensis JAECKEL 1911.]; HUMMEL 1932 ; Untergattungszugehörigkeit nicht bestimmbar; S. 61; ?Trionyx trinilensis JAECKEL 1911; KUHN 1964; S. 211; Trionyx (Amyda) cartilagineus BODDAERT 1770; KARL 1987; S. 41. Diagnose nach JAECKEL (1911), aktualisiert Entsprechend des Epi- und Entoplastrons zu Trionyx im engeren Sinne gehörig. Ossifikationszentren von Kallositäten fehlen hier. Schenkelwinkel des Entoplastrons ziemlich stumpf, im Gegensatz zu dem spitzen von Chitra. Processus epiplastralis anterior auffallend lang, „etwa so wie bei Trionyx cartilagineus.“ Das Kallositätenfreie Zentrum des Entoplastrons sei spezifisch differierend (JAECKEL 1911: 78- 79). Diskussion siehe bei KARL (1987): Trionyx cartilagineus (BODDAERT 1770) und KARL (1993): Trionyx (Amyda) cartilagineus (BODDAERT 1770). Synonym: Trionyx phayrei THEOBALD 1868 Terra typica Burma, Java? (BOULENGER 1889). Verbreitung Birma, Malaysia, Java, Borneo, Sumatra (SIEBENROCK 1909). Stratigraphische Verbreitung Prähistorisch bis rezent (LYDEKKER 1889). Material 1 unvollständiger Diskus aus dem Pleisozän ( bzw. prähistorisch) von Paken Flat, Borneo (BMNH R 610); HUMMEL 1929, 1932; KUHN 1964). Synonyma Trionyx phayrei; THEOBALD 1868; S. 18; Trionyx phayrei Theobald; LYDEKKER 1889; Trionyx phayrii Theob.; BOULENGER 1889; S. 251, Fig. 66; Trionyx (Amyda) Phayrei (?) THEOBALD; HUMMEL 1929; S. 46; Trionyx (Amyda) phayrei (?) THEOBALD; HUMMEL 1932; S. 38; Trionyx cartilagineus (BODDAERT 1770); WERMUTH & MERTENS 1961; S. 265- 266; ?Trionyx phayrei THEOBALD; KUHN 1964; S. 196. Diagnose Nach BOULENGER (1889) und SIEBENROCK (1902, 1909), gering verändert. Acht Pleuraliapaare, das achte gut entwickelt mit breit konkavem Hinterrand sowie medianem Kontakt. Zwischen den ersten Pleuralia nur ein Neurale. Entoplastron stumpf- oder geradwinklig. Processus epiplastrales anterior mittig an der Basis zusammenstoßend. Xiphiplastra kurz. Plastrale Kallositäten schwach entwickelt (kleine Grübchen). Kopf mäßig groß, Schnauzenlänge nur gering größer als der Querdurchmesser der Orbita. Letzterer größer als die dreifache Breite des Postorbitalbogens. Differentialdiagnose Wie aus den einzelnen o.g. Diagnosen ersichtlich ist, differieren die Merkmale des Materials von Trionyx rostratus ARTHABER 1898 und Amyda cartilaginea (BODDAERT 1770) in keinem der wesentlichen Kriterien. ARTHABER (1898) selbst verglich nur mit den damals gängigen fossilen Taxa Trionyx partschi, vindobonensis, styriacus, petersi, septemcostatus, pontanus, austriacus und rezentem Material von Apalone ferox. Unter Berücksichtigung der eingangs wiedergegebenen Variationsbreiten für die Panzer der Trionychinae und Abb. 5- 7, fällt ebenfalls die Ausbildung der Neuralreihe (7 Neuralia) von Trionyx rostratus ARTHABER 1898 in das Spektrum von Amyda cartilaginea (BODDAERT 1770) (vgl. Abb. 8; Tafel 9, Fig. 1). Das vorliegende rezente Vergleichsmaterial besitzt 8, wobei das letzte sogar längs geteilt ist. Auch die Anzahl von 8 Pleuraliapaaren stimmt überein. Die Differenzen in der Nuchalmorphologie sind in den unterschiedlichen ontogenetischen Stadien zu sehen, die beide repräsentieren. Das rezente Exemplar war individuell jünger, das fossile von Trionyx rostratus entsprechend älter, wobei an ersterem das Nuchale noch nicht durch eine feste Knochensutur mit dem Neurale I und den Pleuralia I verbunden war. Im Gegensatz hierzu zeigt das schon oben erwähnte Material von Rafetus euphraticus (DAUDIN 1802) IPDM Nr. 1 (Diskus 430 mm lang, 320 mm breit; Taf. 16, Fig. 1) und Nr. 2 (Carapaxlänge 380 mm, Diskus 380 mm lang, 167 mm breit; Taf. 16, Fig. 2- 3) einige Besonderheiten. Beide Disken zeigen deutlich entwickelte echte Foramina postnuchalia, welche selbst noch bei dem größeren Stück Nr. 1 bei vollständig durch Sutur verbundenem Nuchale ausgeprägt sind. Es handelt sich hierbei um die oben erwähnten permanenten Postnuchalfontanellen. Die Maße verschieben sich mit zunehmendem Individualalter zu Gunsten der Länge: IPDM Nr. 2- dex. = 11mm x 10 mm, sin.= 11 mm x 11 mm; IPDM Nr. 1- dex.= 17 mm x 14 mm, sin.= 16 mm x 13 mm. Am eindrucksvollsten sind die nahezu identischen Verhältnisse am Schädel der hier zu vergleichenden Exemplare (Taf. 6, Fig. 1- 2). Abb. 14 b zeigt die Occipitalregion des Originalmaterials von Trionyx rostratus ARTHABER 1898 und belegt die Zugehörigkeit dessen zu den Chitrini, Amydini und letztendlich auch zu Amyda cartilaginea (BODDAERT 1770) (Abb. 14 b). Wie in der Diagnose für die rezenten Reste angegeben, ist hierbei die Position des Foramen posterius canalis carotici interni an dem vom Basioccipital- Tuberkel ausgehenden Wulst, deutlich zu erkennen (vgl. MEYLAN 1984). Der nunmehr wieder angefügte Processus mastoideus (s.o.) ist beim fossilen Stück von Au etwas stärker entwickelt (Tafel 8, Fig. 3) als beim rezenten Vergleichsmaterial, ist aber ebenfalls auf durch das Individualalter bedingte Variation zurückzuführen. Die Differenzen zwischen den Schädelindizes liegen weit unter 1,0- maximal um 0,5 für l/h: Condylobasallänge/ Schädelbreite: Amyda cartilaginea IGPW 1897/ IV 1 = 1,4; CK Nr. 31 = 1,48; Rafetus euphraticus IPDM Nr. 1 = 1,3; Condylobasallänge/ Schädelhöhe: Amyda cartilaginea IGPW 1897/ IV 1 = 2,9; CK Nr. 31 = 2,44; Rafetus euphraticus IPDM Nr. 1 = 2,2. Das bedeutet, daß der rezente Vergleichsschädel nur geringfügig schmaler und höher als der Originalschädel von Trionyx rostratus ARTHABER 1898 ist, welches aber durchaus im infraspezifischen Variationsbereich liegt. Der Schädel von Rafetus euphraticus ist entsprechend gedrungener (Taf. 19, Fig. 1- 2). Das große Foramen intermaxillaris ist hier 10 mm lang und 6 mm breit. Die übrigen nicht durch Maßverhältnisse auszudrückenden Proportionen sind den Tafeln zu entnehmen. So stimmen die Foramina nervi vidiani in ihrer Ausbildung sowie in ihrer hinter den Foramina palatinum posterius gelegenen Position auf dem Palatinum bei Trionyx rostratus ARTHABER 1898 und dem rezenten Vergleichstück überein (Tafel 6, Fig. 1- 2). Die Symphysenregion der Mandibula des fossilen Unterkiefers ist nicht überliefert und entzieht sich dem Vergleich (Tafel 7, Fig. 2 und 3). Die Tafelabbildung dieses Stückes bei ARTHABER (1898) suggeriert vollständigeres Material. Die Dorsalseiten der Schädel zeigen ebenfalls keine deutlichen Unterschiede, wobei das fossile Stück hier durch multiple Splitterbrüche besonders im Bereich beider Supraoccipitalia sowie Quadrati die Einsicht verhindert (Tafel 7, Fig. 1). Der Verlauf der Knochensuturen im parietalen, frontalen und rostralen Bereich weist wieder keinerlei Unterschiede auf. Die Palatinal- und Occipitalregion ist unversehrt. Die noch vorhandenen Elemente des Axialskeletts und der Extremitäten differieren lediglich in der Größe. Der Cervicalwirbel VIII ist fossil nicht erhalten, so daß über den Ventralkiel nichts ausgesagt werden kann. Der Corpus hyoideus von Trionyx rostratus ARTHABER 1898 zeigt die 6 Ossifikationszentren wie die Trionychinae und die der rezenten Amyda cartilaginea (Taf. 11, Fig. 3). Nicht zuletzt kommen bei beiden die C/ III der vertikalen Strukturelemente der dorsalen Diskusoberfläche vor, was für wichtig erachtet wird. Schon ARTHABER (1898: 182) stellte die hier als Struktur C/ III bezeichneten Gebilde als: „eine rundherum laufende Grubenlinie“ und „wurmförmige Leisten“ heraus. Bei den hier behandelten Chitrini, gehen die groben Leisten der C/ III aus den tesselaten Bildungen der C/ II hervor bzw. stehen mit diesen in Verbindung. Bei ganz alten Tieren können diese auch verschwinden. Siehe auch bei Trionyx triunguis. An plastralen Elementen sind nur noch zwei Epiplastrafragmente sin. et dex. mit den Ansatzbereichen der Processus epiplastrales anterior und posterior erhalten, welche im Vergleich mit CK Nr. 31 auf einen sehr langen Processus epiplastralis anterior schließen lassen (Taf. 9, Fig. 2- 4), wie er für Amyda cartilaginea typisch ist (MEYLAN 1987). Entsprechend der Beschreibung des Amyda- Materials von Paken Flat/ Borneo durch LYDEKKER (1889) verhält sich der Diskus, dem die Neuralia II, III und IV sowie die letzten vier linken Pleuralia fehlen, in allen wesentlichen Merkmalen wie der entsprechende von T. phayrei, wobei die Oberflächenstruktur jeder der beiden rezenten Exemplare des Londoner Museums entspricht. Im Gegensatz zum subfossilen Stück fehlt den beiden Vergleichsexemplaren Lydekkers (BMNH London) eine mediane Kante (Kiel) über die vier letzten Neuralia. Dieses Fehlen als Merkmal, zeigt sich bei Serien rezenten Materials als taxonomisch wertlos (HUMMEL 1929). Er gibt für ein entsprechendes rezentes Stück der Sammlung der Universität Gießen einen eben solchen Mediankiel an. Die in den Originaldiagnosen von BOULENGER (1889) und SIEBENROCK (1909) vermerkten charakteristischen „kleinen Grübchen“ in der Kallositätenausbildung von Trionyx phayrei lassen sich auch am Plastron vorliegenden rezenten und jüngeren Stadium von Amyda cartilaginea (Tafel 2) nachweisen (Tafel 9, Fig. 2). Heute wird T. phayrei allgemein als Synonym von A. cartilaginea aufgefaßt (WERMUTH & MERTENS 1961; MEYLAN 1987; IVERSON 1992). Die aus wenigen känozoischen Fundstellen Australiens seit dem Ende des vorigen Jahrhunderts bekanntgewordenen Panzerfragmente von Weichschildkröten (DE VIES 1894; GAFFNEY 1981, GAFFNEY & BARTOLOMAI 1979) sollen hier noch kurz andiskutiert werden, um den diagnostischen Wert der Kallositätenstruktur zu demonstrieren. Ursprünglich als eigene Spezies von Trionyx GEOFFROY 1809 beschrieben, gilt die taxonomische Position bislang als problematisch. Unter Einbeziehung der Oberflächenstruktur des Diskus können die vorhandenen Merkmale bewertet werden. Neben den fast so langen wie breiten Pleuralia VIII und dem auffällig breiten Neurale (VI?) fallen die schon oben beschriebenen vertikalen Strukturelemente von C/ II bis C/ III ins Auge. Auf der Plattengrundfläche C/ I liegen parallel zum distalen Diskusrand verlaufende und untereinander durch kurze Anostomosen verbundenen Längsleisten auf, wodurch eine tesselate erhabene Struktur entsteht, C/ II. Diese wird von gröberen parallel der Längsachse gerichteten Leisten überragt, C/ III. Die Anzahl der Grübchen beträgt durchschnittlich 5 pro 1 cm.14 Das betrifft das Pleurale VIII sin., Lectotypus von Trionyx australiensis DE VIES 1894: QMF 1101 A (GAFFNEY & BARTOLOMAI 1979, pl. 1, fig. 1- 2; DE VIES 1894, fig. F) und das Pleurale VIII dex.: QMF 1101 C (GAFFNEY & BARTOLOMAI 1979, pl. 1, fig. 3- 4; DE VIES 1894, fig. G). Vertikale Strukturelemente non C/ II mit 3- 5 Grübchen pro cm finden sich bei: QMF 1101 F, Pleuralefragment III (GAFFNEY & BARTOLOMAI 1979, 1, fig. 11- 12; DE VIES Alle hier aufgeführten Merkmale sind den vorzüglichen Abbildungen aus GAFFNEY & BARTOLOMAI (1979) entnommen. 1894, fig. E), QMF 1101 F, Pleuralefragment VII, dex. dist. (GAFFNEY & BARTOLOMAI 1979, pl. 1, fig. 7- 8; DE VIES 1894, fig. B), QMF 1101 G, Pleuralefragment II sin. dist. (GAFFNEY & BARTOLOMAI 1979, pl. 1, fig. 5- 6; DE VIES 1894, fig. D) und QMF 1101 B, Pleuralefragment (GAFFNEY & BARTOLOMAI 1979, pl. 1, fig. 9- 10; DE VIES 1894, fig. C). Eine davon etwas abweichende Form der C/ II liegt bei dem einzigen Neurale (VI?), QMF 1101 E (GAFFNEY & BARTOLOMAI 1979, pl. 1, fig. 13- 14; DE VIES 1894, fig. A) vor. Hier sind die horizontalen Flächenanteile zu Gunsten der ursprünglich tesselaten Strukturen C/ II entwickelt und erscheinen nur noch in Form von kleinen punktförmigen Vertiefungen von 5 Stück pro cm. Zu den wichtigsten hier verwertbaren Merkmalen gehört die charakteristische Ausbildung der Pleuralia VIII, über die schon HAY (1908) in seiner Familiendiagnose der Plastomenidae HAY 1908 berichtete: „A peculiarity of structure displayed by some species of the family is the great development of the eighth costals. In most species of Trionychidae the eighth costals are greatly reduced and in some cases wholly wanting. In Plastomenus thomasi and some other species this pair of costals is greatly developed. The character does not, however, appear to be shared by all this species.“ Auch HUMMEL (1929) weist auf die robuste Ausbildung des achten Neuraliapaares hin. Entsprechend der von HAY (1908) für die bis dahin bekannten Plastomenus- Spezies zusammengestellten Differenzierungsmerkmale, ergeben sich zum australischen Material einige Beziehungen15. Einmal sind diese im Vorkommen der Grübchen zu finden. Besonders deutliche Stücke sind QMF 1101 E, QMF 1101 A und QMF 1101 C. Ein weiteres von HAY (1908) und HUMMEL (1929) hervorgehobenes Merkmal wäre die gegenüber anderen Trionychinae größere Dicke der Knochenplatten, wie diese auch auf den Das Genus Plastomenus ist vorwiegend auf dem weitgehenden medianen Schluß der Plastronelemente begründet. Wie oben erwähnt, zeigt Apalone muticus und auch Pelodiscus sinensis die gleiche bzw. ähnliche Tendenz. Auch der Schädel von Plastomenus thomasi zeigt den allgemeinen Charakter der nordamerikanischen Apalone- Spezies (s. GAFFNEY 1979: 279, Fig. 183). Inwieweit Plastomenus lediglich als ontogenetisches Abbildungen zu sehen ist. Ebenfalls fünf Grübchen pro cm zeigen die Spezies Plastomenus costatus COPE 1875 (Judith River, Laramie- Schichten; Obere Kreide), Plastomenus corrugatus COPE 1875 (New Mexico,Wasatch- Schichten; Eozän) und Plastomenus visendus HAY 1908 (Wyoming, Bridger Schichten, Horizont B; Eozän) erkennen, wobei nur die letzten beiden auch Strukturelemente von C/ III aufweisen. In Plastomenus visendus HAY 1908 findet sich der Typus wieder, welcher in seinen morphologischen Merkmalen dem australischen Material am nächsten kommt. Das trifft besonders auf die horizontale Verteilung der Strukturelemente zu. HAY (1908) charakterisiert seine neue Spezies diesbezüglich: „ The ornamentation consists of a number of longitudinal welts and of numerous pits. Of the welts there are about 10 on each side. These resemble a series of waves, those near the midline being somewhat nearer together than the those near the border of the carapace. On the hindermost costals the welts are sharper and somewhat broken up into elongated nodules. On the nuchal and costals of the first pair the welts are obsolete. The pits are rather shallow and are separated by ridges which are rounded or flat on their summits. There are 5 or 6 of the pits in a line 10 mm long. They are less distinct on the neurals and the proximal ends of the costals. On the outer halves of most of the costals the pits are arranged to a great extent in rows, parallel with the axis of the animal or with the adjacent free border of the carapace.“ 75 Abbildungen zu sehen ist. Ebenfalls fünf Grübchen pro cm zeigen die Spezies Plastomenus costatus COPE 1875 (Judith River, Laramie- Schichten; Obere Kreide), Plastomenus corrugatus COPE 1875 (New Mexico,Wasatch- Schichten; Eozän) und Plastomenus visendus HAY 1908 (Wyoming, Bridger Schichten, Horizont B; Eozän) erkennen, wobei nur die letzten beiden auch Strukturelemente von C/ III aufweisen. In Plastomenus visendus HAY 1908 findet sich der Typus wieder, welcher in seinen morphologischen Merkmalen dem australischen Material am nächsten kommt. Das trifft besonders auf die horizontale Verteilung der Strukturelemente zu. HAY (1908) charakterisiert seine neue Spezies diesbezüglich: „ The ornamentation consists of a number of longitudinal welts and of numerous pits. Of the welts there are about 10 on each side. These resemble a series of waves, those near the midline being somewhat nearer together than the those near the border of the carapace. On the hindermost costals the welts are sharper and somewhat broken up into elongated nodules. On the nuchal and costals of the first pair the welts are obsolete. The pits are rather shallow and are separated by ridges which are rounded or flat on their summits. There are 5 or 6 of the pits in a line 10 mm long. They are less distinct on the neurals and the proximal ends of the costals. On the outer halves of most of the costals the pits are arranged to a great extent in rows, parallel with the axis of the animal or with the adjacent free border of the carapace.“ Die Diskusfragmente des australischen Materials an ihrer ursprünglichen Position im Diskus betrachtet, geben ein ähnliches Bild (Abb. 13 a). Besonders augenfällig wird nach spiegelbildlicher Rekonstruktion des posterioren Diskusrandes, die geringe Breite gegenüber der Länge. Ähnliche Proportionen zeigt auch Aspideretes fuchienensis YEH 1974. Als Differenzen zum eozänen Plastomenus visendus HAY 1908 sind die vermutlich geringere Anzahl von Strukturen C/ III von nur jeweils sieben auf einem Pleurale VIII und die schon Stadium gelten kann, muß abgeklärt werden. HUMMEL (1929) hielt diesen Zustand für ein Übergangsstadium zwischen den carettochelyiden Vorfahren und den Trionychidae. Die Diskusfragmente des australischen Materials an ihrer ursprünglichen Position im Diskus betrachtet, geben ein ähnliches Bild (Abb. 13 a). Besonders augenfällig wird nach spiegelbildlicher Rekonstruktion des posterioren Diskusrandes, die geringe Breite gegenüber der Länge. Ähnliche Proportionen zeigt auch Aspideretes fuchienensis YEH 1974. Als Differenzen zum eozänen Plastomenus visendus HAY 1908 sind die vermutlich geringere Anzahl von Strukturen C/ III von nur jeweils sieben auf einem Pleurale VIII und die schon oben erwähnten Auflösungen der „pits“ zu geschlossenen Rinnen innerhalb der C/ II zu nennen. Von GAFFNEY & BARTOLOMAI (1979) werden außer dem hier diskutierten Typusmaterial zu Trionyx australiensis DE VIES 1894 noch weitere Weichschildkrötenreste anderer Fundstellen angeführt und abgebildet. Diese besitzen alle nur Strukturen von C/ II. 16 Das mit diesem Material ein jungkänozoischer Vertreter eines cretazisch- alttertiären Genus vorliegen könnte, wäre nicht ungewöhnlich, vor allem im Zusammenhang mit den konservativen Eigenheiten der australischen Faunenregion mit vielen rezenten Reliktformen, betrachtet. Hinzu kommt, daß auch GAFFNEY & BARTOLOMAI (1979: 1359) ein höheres Alter der Funde offenlassen: „( possibly as early as Miocene)“. Auch lag das frühere Verbreitungsgebiet des Genus Plastomenus nicht ausschließlich in Nordamerika. Mit Plastomenus mlynarskii CKHIKVADZE 1970 aus dem Mitteleozän Kazachstans wurde der erste Vertreter dieser Gattung aus Mittelasien und mit 40 cm Diskuslänge ihr bisher größter Vertreter überhaupt bekannt. Das Typusmaterial von Pelochelys bibroni (OWEN 1853) (syn. Trionyx (Gymnopus) bibroni OWEN 1853 stammte ebenfalls von „Australien“ ! (WERMUTH & MERTENS 1961; ZHOU & auch ein ZHOU 1992). Bislang ist allerdings noch nicht sicher geklärt, ob mit „Plastomenus“ nicht auch ein generelles Stadium aller alten Trionychia vorliegt, welches durch starke Ausbildung der Plastralelemente gekennzeichnet ist, was auch HUMMEL (1929) offenläßt. Tribus Trionychini FITZINGER 1826 Es wird betont, daß die Kollositätenstruktur wohl nicht Speziescharakteristisch ist, aber in einzelnen Fällen 77 Diagnose nach MEYLAN (1987) Trionychinae mit acht oder weniger Neuralia, wobei verschmolzene NI und N II als zwei zählen. Perietale macht bis zu ein Viertel des Processus trochlearis oticum aus. Dorsaler Rand der Apertura narium externum ist stark erweitert (außer bei Rafetus swinhoei und Rafetus euphraticus). Subtribus Trionychina (FITZINGER 1826) Diagnose nach MEYLAN (1987) Trionychini mit sechs Ossifikationen im Corpus hyoideus. Epipterygoid bei sehr großen ausgewachsenen Tieren mit dem Pterygoid verschmolzen. Exoccipitale teilweise oder vollständig durch das Basioccipitale vom Pterygoid getrennt. Weiterhin durch das primitive Beibehalten von acht vollzähligen Pleuralipaaren und dem kleineren Maxillarforamen (über ein Drittel des primären Palatinums einnehmend) vom Schwestern- Subtribus Apalonia unterschieden. Genus Trionyx GEOFFROY SAINT- HILAIRE 1809 Species typica Trionyx triunguis (FORSKÄL 1775); Monogenerotypus. tendenziell zur Charakterisierung von Genera verwendbar ist. Diagnose nach MEYLAN (1987) Trionychinae mit acht oder weniger Neuralia, wobei verschmolzene NI und N II als zwei zählen. Perietale macht bis zu ein Viertel des Processus trochlearis oticum aus. Dorsaler Rand der Apertura narium externum ist stark erweitert (außer bei Rafetus swinhoei und Rafetus euphraticus). Subtribus Trionychina (FITZINGER 1826) Diagnose nach MEYLAN (1987) Trionychini mit sechs Ossifikationen im Corpus hyoideus. Epipterygoid bei sehr großen ausgewachsenen Tieren mit dem Pterygoid verschmolzen. Exoccipitale teilweise oder vollständig durch das Basioccipitale vom Pterygoid getrennt. Weiterhin durch das primitive Beibehalten von acht vollzähligen Pleuralipaaren und dem kleineren Maxillarforamen (über ein Drittel des primären Palatinums einnehmend) vom Schwestern- Subtribus Apalonia unterschieden. Genus Trionyx GEOFFROY SAINT- HILAIRE 1809 Species typica Trionyx triunguis (FORSKÄL 1775); Monogenerotypus. Terra typica „In Nilo rarior“ [= Nile River] (IVERSON 1992). Bekannte Verbreitung Oligozän bis Miozän: Steirisches Braunkohlenbecken (Gebiet um Eibiswald), Österreich; südsteirisches Gebiet um Trifail, Göriach, Slowenien; Süddeutschland, Mitteldeutschland (Rhön); Westeuropa (Frankreich); Südosteuropa (Ungarn, Rumänien); Böhmen. Miozän bis Pliozän: Ägypten (s. Amyda). Tertiär von Núrpur in Nepal; Prähistorisch: Ägypten. Rezent: Südliche Türkei südlich bis Afrika von Senegal bis Angola, Somalia und Ägypten (IVERSON 1992). Synonyma HUMMEL (1929, 1932), KUHN (1964), LOVERIDGE & WILLIAMS (1957) und WERMUTH & MERTENS (1961) Diagnose Wie bei Subtribus (S. 60). Oberflächenstruktur des Diskus flach tesselat. Vereinzelte erhabene axial ausgerichtete und proximal sowie posterior konzentrierte Wülste (C/ III). Normaltyp C/ II. 4.2. Trionyx triunguis FORSKÄL 1775 (Taf. 11, Fig. 1- 2; Taf. 12, Fig. 1- 3; Taf. 13, Fig. 1- 3; Taf. 14, Fig. 1- 2; Taf. 15, Fig. 1- 2; Taf. 16, Fig. 1- 2) Diagnose Wie Subtribus (S. 60). Oberflächenstruktur des Diskus flach tesselat ohne erhabene Wulstbildungen C/ IV, gelegentlich C/ III; Schädel flach und breit; Orbitae dorsalwärts gerichtet; Symphyse lang, Alveolarfläche flach, glatt und unstrukturiert; kein starker Symphysengrat und keine Symphysenmulden entwickelt. Processus epiplastralis anterior bis halb so lang wie der posterior. Entoplastron ca. rechtwinklig. Processus cardinus masculi anterior/ posterior- 1/ 2. Referenzmaterial Trionyx stiriacus: SLMG Nr. 5847 (Holotypus) Diskusfragment sin. auf Matrix mit Kallositätenabdruck; Diskusfragment juv. sin. SLMJ Nr. 58787; Diskusfragment ant. dex. adult mit Pleuralia I- III SLMJ Nr. 5849; Diskus fast vollständig Viszeralansicht auf Matrix SLMJ Nr. 5850; Diskus fast komplett auf Matrix DLMJ Nr. 56655; Diskusabdruck komplett SLMJ Nr. 56704; div. Panzerfragmente SLMJ Nr. 56706; Diskus auf Gipsbett SLMJ Nr. 5842; Diskusfragment in Gips SLMJ Nr. 5845; Diskusfragmente fragmentiert, verleimt und auf Gips montiert SLMJ Nr. 5846; Pleurale SLMJ Nr. 64140; Diskusfragment und Kallositätenabdruck SLMJ Nr. 64141; Diskusfragment mit großflächigen Defekten der Dorsalschicht NMW Schausammlung17, Trifail; Trionyx septemcostatus: Diskus z. T. fragmentiert (Holotypus) IGPG, Originalabguß im SLMJ Nr. 5843 und IGPW Nr. 1882.X.4/ 1882.X.5; Platte mit Hyo- Hypo- und Xiphiplastronfragmenten sowie Extremitätenresten Nach freundlicher pers. Auskunft von Frau Dr. G. Höck vom NMW ist z. Z. fast das gesamte fossile Reptilmaterial des Museums aus technischen Gründen verpackt und steht deshalb größtenteils einer wissenschaftlichen Bearbeitung nicht zur Verfügung. Für die mir gestattete Ausnahmeregelung bezüglich anderen Materials sei herzlich gedankt (P. polygonus). IGPG, Abguß im SLMJ Nr. 5844; ; Trionyx stadleri: SLMJ Nr. 11831 (Holotypus); Trionyx hilberi: Diskus auf Matrix IGPG (Holotypus), Originalabguß von Prof. Dr. Hoernes vom 19. 12. 1892 Nr. 64136 im SLMJ; Diskusfragmente: Nuchale, Pleuralia I- IV, Neuralia I- III SLMJ Nr. 56711; Trionyx petersi: Diskusabdruck dorsal in Matrix mit Resten von Neuralia und Pleuralia SLMJ Nr. 11832; Schädelfragmente IGPG, Abguß im SLMJ Nr. 5789; Trionyx petersi HOERNES var. siegeri, Coll. M. Wank, Wolfsberg; Trionyx boulengeri: Diskusfragmente mit Kallositätenabdruck auf Matrix SLMJ Nr. 5836; Weiteres dürftiges Material unter Trionyx spec. oder cf. Trionyx SLMJ Nr. 56708, 56709, 56710, 56712, 59789, 59790, 56700, 56701, 56702, 56703, 56705, 56707, 11836, 11837, 11838, 11839, 21271, 21272, 64139, 5907, 9191, 11833, 11834, 11835, 1776, 1777, 5837, 5848, 5852, 14721, 62228; Trionyx vindobonensis: Nuchale IGPW o. Nr., Sarmatien, Hernals; Hyohypoplastron dex. IGPW o. Nr.; Sarmatien, Hernals; 2 Pleuraliafragmente IGPW o. Nr.; 2 Pleuraliafragmente IGPW Nr. 88, Sarmatien, Mödling; Epiplastronfragment IGPW o. Nr., Sarmatien, Hernals; Phalanx IGPW o. Nr., Sarmatien, Heiligenstadt (Trionyx spec.); Extremitäten- und Wirbelreste IGPW Nr. 8.; Trionyx pliocaenicus, SMNF Nr. R 4144, Neurale I, Pleurale I dex.; R 309, Pleuraliafragmente; R 4149 a- d, Plastronfragmente, MPliozän, Dêr Baramûs, Natrontal; R 239, 5 Pleuraliafragmente; R 238, 3 Pleuraliafragmente; R 4145 a- n, Pleuraliafragmente, Wadi Faregh; R 4144 a- z III, M- Pliozän, Dêr Baramûs; Trionyx senckenbergianus, SMNF Nr. R 4147 a- c (Holotypus), Pleuraliafragmente, ob. Untermiozän, Wadi Faregh; Trionyx spec., MNF Nr. R 4148 a- b, Nuchale, Pleuralia I, Senckenberghügel, Wadi Faregh, Untermioz. Eisensandstein; R 4177 a- b, Pleuraliafragment, Abusir b. Kairo, Ausgr. XX. Dynastie, 30 m NN, Dr. E. Baumwarth S. V. 1913; R 4904, d- Schädelabguß, f- Tibia, Fibula, u- Femurfragment, g- Pleuralefragment, e- Scapula, Coracoid, Miozän v. Beuren; Trionyx triunguis, Carapax, Teilskelett, IPDM Nr. 1, Lake Turkana (Rudolfsee), leg. Prof. Boessneck; Trionyx triunguis, Schädel IPDM Nr. 163036, Elephantine/ Ägypten; Trionyx triunguis, IPDM Nr. T81/ 450, Pleurale VI dex., Tell el Dabá; Trionyx triunguis, Diskus, MNG Nr. 4799, O.F. und Carapax, MNG Nr. 2990, O.F. (beide vermutlich Ägypten).18 Synonyma Trionyx oweni KAUP 1834 (nomen nudum); Trionyx partschii, FITZINGER 1836, S. 128 (nomen nudum); Aspidonectes gergensi H. v. MEYER 1844, S. 565 (nomen nudum); Trionyx (Gymnopus) vindobonensis n.sp., PETERS 1855, S. 3, Taf. I- III; Trionyx partschii FITZINGER, PETERS 1855, S. 10, Taf. IV; Trionyx (Gymnopus) stririacus n.sp., PETERS 1855, S. 12, Tafel IV u. VI; Trionyx spec., H.v.MEYER 1865, S. 32- 35, Taf. V; Trionyx spec. H.v.MEYER 1865, MAACK 1829, S. 236 (Trionyx gergensi); Trionyx pliocenicus n.sp., LAWLEY 1876, S. 100 (nomen nudum); Trionyx petersi n.sp., HOERNES 1881, S. 479, Fig. 4; Trionyx septemcostatus HOERNES 1881, S. 481, Fig. 3; Trionyx gergensi (MEYER), LYDEKKER 1889, S. 11, Fig. 3 (s. Karl 1993, S. 117 Fußn.); HUMMEL 1929: 48; 1932: 42) gibt unter Berufung auf SCHMUT (1924: 117- 119) an: Trionyx? (Schädel- Ausguß); Tombach bei Eibiswald. Dieses Stück SLMJ Nr. 5894 lt. Etikett von Tombach bei Oberhaag ist ein im Sediment belassener vermutlicher Säugetierwirbel. [Trionyx hilberi nov.form., HOERNES 1892, S. 242]; siehe Bemerkung oben und Vermerk unten; Trionyx pontanus LAUBE 1896, S. 7; Trionyx Preschenensis LAUBE 1898, S. 232- 133; Trionyx Preschenensis LAUBE 1900, S. 40, Taf. 1 (Typus), Taf. 2, Fig. 1; Trionyx (Aspideretes) gergensi (H.v.MEYER 1844), REINACH 1900, S. 115- 118; Trionyx senckenbergianus specnov., REINACH 1903, Trionyx Hilberi R. Hoernes; HERITSCH 1909, S. 339, Taf. IX, Fig. 1; gültiges Jahr; Trionyx Siegeri spec.nov., HERITSCH 1909, S. 338, 378, Taf. XI, Fig. 4; Trionyx Sophiae spec.nov., HERITSCH 1909, S. 338, 373, Taf. XI, Fig. 3; Trionyx Hoernesi spec.nov., HERITSCH 1909, S. 334- 367, Taf. IX, Fig. 3, 4; Trionyx Peneckei spec.nov., HERITSCH 1909, S. 338, 339, 366, Taf. 10, Fig. 1, 2; Trionyx brunhuberi n.sp., AMMON 1911, S. 12, Doppeltafel u. Falttafel; Trionyx brunhuberi AMMON 1911, FUCHS 1939, S. 61,Fig. 1- 9, Taf.II,Fig. 1, 2; Trionyx stadleri spec.nov., TEPPNER 1913, S. 323, Fig. 1; Trionyx petersi HOERNES var. trifailensis TEPPNER 1914, S. 633; Trionyx croaticus KOCH 1915, S. 203; [Trionyx gergensi (H.v.MEYER 1844).], HUMMEL 1929, S. 56; (Subgen.indet.); [Trionyx gergensi (H.v.MEYER 1844).], HUMMEL 1932, S. 69; (Subgen.indet.); Trionyx spec. H.v.MEYER 1865, HUMMEL 1929, S. 57; Tr. ( Amyda) croaticus KOCH; HUMMEL 1929, S. 403; Tr. (Amyda) stiriacus PETERS; HUMMEL 1929, S. 403; Tr. (Amyda) Siegeri HERITSCH; HUMMEL 1929, S. 403; Tr. (Amyda) Sophiae HERITSCH; HUMMEL 1929, S. 403; Tr. (Amyda) Petersi HOERNES; HUMMEL 1929, S. 403; Tr. (Amyda) Hoernesi HERITSCH; HUMMEL 1929, S. 403; Tr. (Amyda) Hilberi HOERNES; HUMMEL 1929, S. 403; Tr. (Platypeltis ?) septemcostatus HOERNES; HUMMEL 1929, S. 404; Tr. (Amyda) Stadleri TEPPNER; HUMMEL 1929, S. 404; Tr. (Amyda) Petersi HOERNES var. trifailensis TEPPNER; HUMMEL 1929, S. 404; Trionyx(Amyda) pontanus LAUBE; HUMMEL 1929, S. 403; Trionyx (Amyda) preschenensis LAUBE; HUMMEL 1929, S. 404; Trionyx (Amyda) aspidiformis LAUBE; HUMMEL 1929, S. 404; Trionyx spec. H.v.MEYER 1865, HUMMEL 1932, S. 71; Trionyx (Amyda) croaticus KOCH; HUMMEL 1932, S. 40; Tr. (Amyda) stiriacus PETERS; HUMMEL 1932, S. 40; Tr. (Amyda) siegeri HERITSCH; HUMMEL 1932, S. 41; Tr. (Amyda) sophiae HERITSCH; HUMMEL 1932, S. 41; Tr. (Amyda) petersi HOERNES; HUMMEL 1932, S. 41; Tr. (Amyda) hoernesi HERITSCH; HUMMEL 1932, S. 41; Tr. (Amyda) hilberi HOERNES; HUMMEL 1932, S. 42; Tr. (Platypeltis ?) septemcostatus HOERNES; HUMMEL 1932, S. 42; Tr. (Amyda) stadleri TEPPNER; HUMMEL 1932, S. 44; Tr. (Amyda) Petersi HOERNES var. trifailensis TEPPNER; HUMMEL 1932, S. 44; [Trionyx oweni KAUP 1834.]; HUMMEL 1932, S. 61; Trionyx (Amyda) preschenensis LAUBE 1898; HUMMEL 1932, S. 43; Trionyx (Amyda)aspidiformis LAUBE 1900; HUMMEL 1932, S. 43; Trionyx (Amyda)bohemicus LIEBUS 1930; HUMMEL 1932, S. 43; Trionyx (Platypeltis) elongatus LIEBUS 1930; HUMMEL 1932, S. 44; [Trionyx sp. indet.LAUBE 1901]; in part.; HUMMEL 1932, S. 68; Trionyx senckenbergianus REINACH 1903; HUMMEL 1932, S. 70; Trionyx pseudovindobonensis SZALAI, S. 134, Taf. 5, Fig. 23; Trionyx pseudovindobonensis SZALAI 1934; KUHN 1964, 197 (nicht valid); Trionyx pseudovindobonensis SZALAI 1934; MLYNARSKI 1966, S. 273 (valid); Trionyx croaticus KOCH; KUHN 1964, S. 191; Trionyx hilberti HOERNES; KUHN 1964, S. 193 (Druckf.); Trionyx gergensi (H.v.MEYER 1844), KUHN 1964, S. 192; Trionyx hoernesi HERITSCH; KUHN 1964, S. 193; Trionyx peneckei HERITSCH; KUHN 1964, S. 196; Trionyx petersi HOERNES; KUHN 1964, S. 196; Trionyx petersi var. trifailensis TEPPNER; KUHN 1964, S. 196; Trionyx septemcostatus HOERNES; KUHN 1964, S. 199; Trionyx sophiae HERITSCH; KUHN 1964, S. 199; Trionyx stadleri TEPPNER; KUHN 1964, S. 200; Trionyx styriacus PETERS; KUHN 1964, S. 200; Trionyx aspidiformis LAUBE 1900; KUHN 1964, S. 188; Trionyx bohemicus LIEBUS 1930; KUHN 1964, S. 188; Trionyx preschenensis LAUBE 1898; KUHN 1964, S. 197; Trionyx elongatus LIEBUS 1930; KUHN 1964, S. 191; Trionyx senckenbergianus REINACH 1903; KUHN 1964, S. 199; Trionyx pliocaenicus LAWLEY 1876; KUHN 1964, S. 197 (nomen nudum, s.o.) Trionyx petersi R.HOERN. var. siegeri HER.; MOTTL 1967, S.169-182, Abb.1-4; Trionyx (Aspideretes) gergensi (H. v. MEYER 1844), MLYNARSKI 1976, S. 78; Trionyx (Aspideretes) styriacus PETERS, s.o.; MLYNARSKI 1976, S. 7- 8; Trionyx (Amyda) petersi HOERNES, s.o.; MLYNARSKI 1976, S. 78; Trionyx (Amyda) hilbari (HOERNES 1892), s.o.; MLYNARSKI 1976, S. 78; Trionyx stiriacus PETERS 1855; BROIN 1977, S. 175, Fig. 28- 32, Taf. XI- XIII; Trionyx bohemicus LIEBUS 1930; BROIN 1977, S. 189; Trionyx stadleri TEPPNER var. croaticus KOCH, s.o.; PAUNOVIC´ 1986, S. 183- 186; Aspideretes gergensi (H.v.MEYER 1844), KARL 1993, S. 116. Neubeschreibung des Holotypus von Trionyx stiriacus PETERS 1855 SLMJ 5847: Diskushälfte sin. bestehend aus Neuralia I bis III, Pleuralia I bis VI/ VII sin. und Pleurale I dex. prox (Taf. 12, Fig. 1). Die erhalten gebliebenen Knochenplatten liegen mit ihrer Dorsalseite auf der Matrix auf. An einigen Stellen dieser, an denen Platten abgebrochen sind, läßt sich die Dorsalstruktur im Negativ einsehen. Das Nuchale korrespondiert mit den Pleuralia I und dem Neurale I durch Knochensutur, besitzt aber anterolateral noch die spinösen Flügelplatten. Die freien Costaenden ragen, soweit erhalten, über die Pleuralplatten hinaus. Die dorsale Oberflächenstruktur zeigt sich im anterioren Bereich (Nuchale) fein tesselat, auf den Pleuralia (I?) II, III und IV in deutlich längsorientierten parallelen Leistchen, welche nur gelegentlich untereinander in Verbindung stehen bzw. sich längsgerichtet verzweigen. Auf den Pleuralia VI und VII sind diese Leistchenbildungen mehrfach unterbrochen und bilden auch kurze punktförmige Gebilde. Dieser Beschreibung des Negativabdruckes der Dorsalstruktur von PETERS (1855) entspricht tesselate Struktur im ursprünglichen Positiv ( s. Diskussion). Beschreibung Die Ausmaße des Schädelfragments SLMJ 5789 betragen in der Länge 68 mm, der Breite 63 mm und der Höhe 30 mm. Das Foramen intermaxillaris hat bei 10 mm Länge und 8,5 mm Breite einen l/ b- Index von 1,2. Die Länge des verbleibenden primären Palatinum beträgt 22 mm. Das ca. 5 mm lange Foramen palatinum posterius sin. liegt mit seiner anterioren Spitze auf der gleichen Ebene wie die posteriore Begrenzung der Foramina orbito- nasale. Lateralprocessus des Quadratums unmittelbar posterior des Hofes der Foramina orbitonasale liegend; Foramen palatinum posterius und Foramen nervi vidiani auf einer Ebene liegend. Die Alveolarfläche ist eben und glatt, nur an den Lateralkanten sind leichte Knoten ausgebildet. Die Lage der Suturen der Knochenplatten ist aus den Abbildungen ersichtlich. Die Symphyse hat eine Länge von 30 mm bei einer Breite von 60 mm auf dieser Höhe. Die Dicke beträgt dort 27 mm. Die Oberfläche ist glatt, nur parallel des Randes ist eine schwache Knotenreihe ausgebildet. Der sehr stumpfe und schwache Symphysengrat beginnt auf der Hälfte der Länge und verläuft posterior bis zum Rand spitz zu. Die Symphysenkaverne hat eine Tiefe von 5 mm. Die posteriore Aufwölbung des Dentale zum Processus coronoideus erfolgt schon vor dem posterioren Symphysenende (SLMJ 5789; Taf. 13). Der beschädigte prähistorische Schädel IPDM Nr. 163036 zeigt keine Differenzen zu den erhaltenen Bereichen von SLMJ 5789, außer den feiner ausgebildeten Alveolarflächen (Taf. 14, Fig. 2). Die Dorsalstruktur von letzterem ist narbig. Der Diskusumriß (A) schwankt von oval (1) (z.B. SLMJ 5847, 11831; IPDM Nr. 1= Taf. 12, Fig. 1- 2; Taf. 11, Fig. 1), rundlich (2) (z.B. SLMJ 64136= Taf. 12, Fig. 3) bis fast queroval (5) (z.B. MNG 2990, 4799= Taf. 13, Fig. 1- 2; Taf. 15, fig. 1). Die Nuchalregion (B) ist leicht konkav (4) begrenzt. Der posteriore Diskusrand (C ) ist leicht konkav (5) (SLMJ 64136; MNG 1990, 4799= Taf. 12, Fig. 3; Taf. 13, Fig. 1- 2) bis gerade (SLMJ 5847= Taf. 12, Fig. 3). Das Diskusquerprofil (D) ist breit konvex (2) (SLMJ 11831) bis lordotisch (5) (SLMJ 64136; MNG 2990, 4799). Das Nuchale ist dabei immer leicht gewölbt (D 2). Die Form der distalen Pleuraliabegrenzung ist in fast allen beobachteten Fällen leicht gewölbt (2), bei wenigen Stücken gewölbt (3). Ansonsten: (F 1- 2) und (G 1- 2). Processus hypoplastralis medialis anterior ist vorhanden, bei jüngeren Stadien solid, bei älteren vervielfacht (ca. 6). Das Entoplastron ist stumpf- bis rechtwinklig. Epiplastra getrennt. Processus epiplastralis anterior bei jüngeren Stadien gleichlang wie Processus epiplastralis posterior, bei Adulti halb so lang. Processus cardinus masculi anterior einfach, Pr. card. masc. posterior doppelt. Xiphiplastra lang. Differentialdiagnose Die erwähnten Differenzen in der Ausbildung der Alveolarflächen zwischen den verglichenen Exemplaren werden als Nahrungsadaption oder ontogenetisch bedingte Variation gedeutet (s. Diskussion). Letzteres gilt auch für die Ausbildung des Processus hypoplastralis medialis anterior und den Processus hypoplastralis medialis posterior sowie die Diskusmerkmale, besonders die distalen Pleuraliabegrenzungen und die freien Pleurazapfen. Weiteres siehe Diskussion. Hierzu werden auch auf Grund der großen Ähnlichkeit im C/ II- Ornament die untersuchten Reste von Trionyx senckenbergianus REINACH 1903 und Trionyx spec.von Núrpur in Nepal (H.v.MEYER 1865) gerechnet. Die Variationsbreite der Merkmale kann unter Hinzuziehung des miozänen Materials nunmehr folgendermaßen zusammengefaßt werden: Die dorsale Oberflächenstruktur des Diskus zeigt bei allen Stücken den gleichen Charakter in Form von gleichmäßig tesselater Leistchenbildungen, die mehr oder weniger deutlich erhaben hervortritt. Auch die Entfernung und Ausbildung der Anostomosen untereinander variiert. Diese und die Längsleisten sind gleichhoch (C/ II). Es gibt nur ausnahmsweise darüber hinausgehenden Leistenbildungen (C/ III). Die Originalbeschreibung von Trionyx stiriacus PETERS 1855 basiert auf den angeblich z.T. fehlenden Anostomosen zwischen den axialen Leisten der distalen Pleuraliaskulptur, gegenüber dem Material von Trionyx vindobonensis und Trionyx partschi (PETERS 1855). Diese Beschreibung bezieht sich aber nur auf den Negativabdruck distaler Bereiche der Pleuralia III- V, da der Diskus mit der Dorsalfläche auf der Matrix aufliegt und nur an diesen Stellen die Originalplatten fehlen. Somit sind die Unterbrechungen der im Negativ erhabenen Leisten als die Vertiefungen zwischen den Anostomosen am ursprünglichen Positiv zu deuten. Damit sind keine Differenzen zu den genannten anderen Typen der Steiermark darstellbar (siehe auch bei Trionyx petersi oben). Wie bereits erwähnt, variiert der Bau des Diskus während der Ontogenese und individuell sehr stark. Fast alle bekannten Entwicklungsstadien der rezenten Trionychinae sind auch vom vorliegenden Material bekannt. Der Diskus ist in der Regel etwas länger als breit. Die Anzahl der Neuralia beträgt sieben, wobei die N I- VI hexagonal und das N VII tetra- bis septagonal sein kann. Die Zahl der Pleuraliapaare ist gewöhnlich acht, in Einzelfällen nur sieben. Letztem Stadium entspricht das als Trionyx septemcostatus HOERNES 1881(IGPG, SLMJ Nr. 5844) beschriebene Material, wie auch jenes durch TEPPNER (1913). Dieser Umstand ist nicht ungewöhnlich, nach MEYLAN (1987:91) ist der Schwestern- Subtribus der Trionychina, die Apalonina, auch gekennzeichnet: „Members of the Tribe Trionychini in which the eight pair of pleurals is reduced or absent, ...“. Die letzten Pleuralia des vorliegenden Materials sind bis auf wenige Ausnahmen deutlich breiter als lang. Je nach Individualalter schwankt die Länge der freien Costaenden, bei Adulti schließen sie fast mit dem Diskusrand ab. Ebenso altersabhängig ist die Ausbildung des Nuchale. Bei juvenilen und semiadulten Exemplaren liegt es meist separat vor und besitzt beiderseits anterolateral einen ausgezogenen Flügelbereich mit spinösen Processus. Mit zunehmendem Alter verschwinden diese Bereiche, der anteriore Rand glättet sich und das Nuchale fusioniert über eine gemeinsame Sutur mit dem Neurale I und den Pleuralia I am übrigen Diskus. Die lateralen Teile des Nuchale kommen dabei auf den Costae I zu liegen. Entlang der Neuraliareihe kann mit zunehmendem Alter eine mehr oder weniger tiefe Einsenkung ausgebildet sein. Das entspricht dem Merkmal (D 5). Die Forma normalis des Diskus des miozänen österreicheschen Trionyx triunguis zeigt Abb. 14. Die Processus epiplastrales anterior sind kürzer bis gleichlang wie die posterior. Die Processus entoplastrales schließen einen Winkel von genau oder etwas mehr als 90o ein. Die von HUMMEL (1927) in der Art abgebildeten von Rafetoides austriacus (syn. Trionyx messelianus) sind gebrochen und verrutscht fossilisiert. Kallositäten befinden sich auf ihnen, soweit beobachtet nicht. Die Processus cardinus masculi anterior sind solide , diese posterior hingegen paarig. Den Processus entoplastralis liegen die distal vierfach gefingerten Processus hyoplastralis medialis an. Die soliden Processus hypoplastrales lateralis der Hypoplastra sind zwischen den paarigen Processus xiphiplastralis anterior gelagert. Lateral ist eine Konkavität ausgebildet, die den Processus hopoplastralis lateralis von den Processus hypoplastrales medialis posterior separiert. Der bei Amyda solide Processus hypoplastralis medialis anterior ist bei juvenilen Individuen von Trionyx ebenfalls vorhanden, bei semiadulten ist er gemeinsam mit denen posterior in drei bis vier fingerförmige Bereiche gegliedert, so wie der Bereich zwischen diesem und der Konkavität ausgezogen, verbreitert und vier- bis fünffach gegliedert sein kann. Adulti zeigen einen durchgehenden Rand von Processus hypoplastrales medialis. Die Xiphiplastra berühren sich mit einem soliden oder paarigen Processus xiphiplastralis media, auch posterior kann das vorkommen. Die Hyo-, Hypo- und Xiphiplastra besitzen großflächige gut strukturierte Kallositäten, die aber nicht tesselat sein müssen. Hier kommen auch knopfförmige bis vermikuläre Gebilde vor, die unterschiedlich stark ausgeprägt sein können. Die Kallositätenzahl beträgt vier. Unter der Prämisse der ontogenetischen Variabilität und der oben festgestellten Plastralmerkmale lassen sich die entsprechenden Reste aus Böhmen um Trionyx bohemicus LIEBUS 1930 Abb. 15) und der Steiermark sowie des Wiener Beckens um Trionyx stiriacus PETERS 1855 und Trionyx vindobonensis PETERS 1855 (Abb. 16) als unterschiedliche Altersstadien von Trionyx triunguis FORSKÄL 1775 auffassen. Die hier untersuchten tertiären Reste von Trionyx triunguis (syn Trionyx stiriacus) entsprechen in der vertikalen Ornamentgliederung alle dem Merkmalskomplex C/ II, während die miozäne Amyda cartilaginea (BODDAERT 1770) von Au bei Wien (Homonym Trionyx rostratus ARTHABER 1898 (siehe unten) den von C/ III aufweist (vergl. Tafeln ). In Einzelfällen kommen derartige C/ III- Varianten auch bei Trionyx triunguis vor, genauso wie sich im HLMD ein Stopfpräparat einer adulten Amyda cartilaginea befindet, der offenbar die C/ III fehlen. Die rezenten Vergleichsdisken von Trionyx triunguis IPDM Nr. 1 und MNG Nr. 4799 zeigen ein C/ III im posterioren Drittel. HUMMEL (1927: 74) schreibt über derartiges: „Besonders lehrreich war für mich in diesem Zusammenhang ein im Berliner Museum für Naturkunde vorhandenes, großes, ausgestopftes Stück von Trionyx triunguis aus dem Nil (Panzerlänge 35 cm), welches im hinteren Drittel des Panzers ganz grobe, in Knoten aufgelöste Längsrunzeln zeigt, sehr ähnlich der bei Trionyx messelianus Nr. 770 vorhandenen Skulptur; dieses rezente Stück zeichnet sich übrigens auch dadurch aus, daß die Fontanellen zwischen Hyo-, Hypo- und Xiphiplastron durch die Ausdehnung der Callositäten fast geschlossen sind, so daß das Plastron geradezu einen plastomenusartigen Habitus bekommen hat.“ Weiterhin bemerkt er (HUMMEL 1927: 76): „Die Frage nach der Herkunft der Längsrunzeln und besonders nach den Gründen der Erhaltung diesen Materials bei alten Tieren muß also unentschieden bleiben; jedenfalls handelt es sich um ein Merkmal, daß systematisch nicht verwertet werden darf, da es bei Angehörigen ganz verschiedener Arten und Gattungen zutrifft.“ Dementsprechend werden auch die mit C/ IV ausgestatteten Exemplare von Rafetoides austriacus als Jugendformen aufgefaßt. Trotzdem lassen sich in der Verteilung der überhöhten Leistenbildungen beim vorliegenden Material Differenzen erkennen. So verlaufen diese bei Amyda cartilaginea ca. in der peripheren Hälfte der Pleuralia parallel zum Diskusrand, bei Trionyx triunguis im medianen Drittel des Diskus entlang der Längsachse um im posterioren Bereich radiär zum Caudalrand zu ziehen und bei Rafetoides austriacus längsorientiert über die ganze Diskusfläche verteilt. Einen ähnlichen Typus vertritt auch Palea swinhoei, wie die Farbabbildung bei ZHAO & ADLER (1993) deutlich auch am lebenden Tier zeigt. Auf Grund der identischen Merkmale des Ornaments (C/ II) wird hier auch das im SMNF aufbewahrte Material zu Trionyx senckenbergianus REINACH 1903, Trionyx pliocaenicus LAWLEY 1876 und Trionyx spec. aus dem Untermiozän von Ägypten zu Trionyx triunguis gerechnet. Somit ergibt sich die gleiche stratigraphische Verbreitung für das fossile ägyptische Material dieser Spezies, wie auch für die der europäischen (s. Verbreitungskarte). Lediglich von Trifail liegen aus oligozänen Ablagerungen die ältesten Vertreter von Trionyx triunguis vor. KARL (1994) beschrieb ein antero- laterales Diskusfragment im Negativ aus der miozänen Blätterkohle vom Dietrichsberg bei Vacha/ Rhön in Thüringen unter dem Taxon Aspideretes gergensi (H.v. MEYER 1844). Das geschah unter der Vermutung eines nicht überlieferten Praeneurale in Bezug auf das Typusmaterial von Hechtsheim (und Weisenau) bei Mainz. Abschließend vermerkte ich, daß im Falle des negativen Nachweises des Praeneurale eine Unterbringung bei Amyda (= „Protriunguis- Reihe“) angezeigt ist. Da sich Aspidonectes gergensi H.v. MEYER 1844 nunmehr als Nomen nudum herausgestellt hat, ein Praeneurale nicht nachgewiesen werden kann, Amyda nichts mit dem ehemalig betrachteten Kern der „Protriunguis- Reihe“ gemeinsam hat und das Material große Übereinstimmung zum tertiären steiermärkischen zeigt, erfolgt hiermit die Zuordnung unter Trionyx triunguis. Das gleiche gilt auch für das dort in Beziehung gesetzte und hier in der Synonymie vermerkte Material von Thannhausen in Bayern (= Trionyx brunhuberi) (KARL 1994). Die ebenfalls hierher gerechneten Eier aus dem Cerithienkalk von Zornheim könnten auch von Chelonioidea stammen (KARL 1994: 130 Anm. z. S. 125). Subtribus Rafetoidina subtr. nov. Diagnose Trionychini mit ausgeprägtem Pleuraliapaar VIII; Cornu branchiale II mit mehreren Ossifikationen; Foramen intermaxillare ist weniger als ein Drittel der Länge des primären Palatinums ausgedehnt; Alveolarfläche der Mandibula vollständig glatt oder mit solidem Symphysenwulst; Spina ischiadica gut entwickelt; Praeneurale und permanente Postnuchalfontanellen fehlen; Entoplastron spitzwinklig; Epiplastra weit getrennt; Processus epiplastralis anterior kürzer als Proc. epipl. posterior; Processus cardinus masculi anterior und Pr. card. masc. posterior paarig; 2 bis 4 plastrale Kallositäten; Xiphiplastra klein. Bemerkungen Beinhaltet momentan nur die Gattung Rafetoides gen. nov.. Das neolithische Taxon Pelochelys taihuensis ZHANG 1984 von Tongxiang County, Zhejiang wird ebenso wie der Spätpleistozäne Trionyx liupani TAO 1986 vom Penghu- Kanal von ZHAO & ADLER (1993) als Synonym von Rafetus swinhoei (CRAY 1873) (Subtribus Apalonina) aufgeführt. YE (1994) betrachtet ersteres als valid, berücksichtigt aber nur Daten bis 1991. Genus Rafetoides gen. nov. Derivatio nominis -oides= Bezugnahme auf das Genus Rafetus GRAY 1864 (Species typica: Rafetus euphraticus (DAUDIN 1802)). Species typica Rafetoides henrici (OWEN 1849). Bekannte Verbreitung Eozän von England und Frankreich. Weitere Spezies Rafetoides austriacus (PETERS 1858). Bekannte Verbreitung Auversien, Eozän; Siverich (Mte. Promina), Dalmatien, Kis- Györ, Ungarn und Lutetien, Mitteleozän; Hessen und Sachsen- Anhalt, Deutschland. Diagnose Wie Subtribus. 4.3. Rafetoides henrici (OWEN 1849) Bemerkungen Das hierher zu stellende englische und französische Material muß neu bearbeitet werden. Hier erfolgt nur eine Merkmalsfestlegung nach Literaturangaben für das englische Material, was unter Beachtung der Prioritätsregel, lediglich zur unbedingt notwendigen Festlegung der Species typica geschieht und durch das Erstpublikationsalter bedingt ist. Der Verweis auf Referenzmaterial bezieht sich ebenfalls auf Literaturangeben. Zu Rafetoides henrici (OWEN 1849) sind nach Revision sicherlich auch Trionyx spec. (BROIN 1977) aus dem Sparnatien und Cuisien von Multigny, Avenay und Ay sowie Trionyx michauxi BROIN 1977 aus dem Cuisien von Mancy zu rechnen. Synonyma Trionyx henrici, OWEN 1849, S. 46, Taf. 16; Trionyx barbarae, OWEN 1849, S. 50, Taf. 16A; Trionyx incrassatus, OWEN 1849, S. 51, Taf. 17- 19; Trionyx marginatus, OWEN 1849, S. 55, Taf. 19, 19B, Fig. 4- 6; Trionyx planus, OWEN 1849, S. 58, Taf. 19C, 19D, fig. 6; Trionyx rivosus, OWEN 1849, S. 56, Taf. 18A; Trionyx circumsulcatus, OWEN 1849, S. 59, Taf. 19B, Fig. 1- 3; Trionyx pustulatus, OWEN 1849, S. 60, Taf. 19B, Fig. 7- 9; Trionyx henrici OWEN 1849; LYDEKKER 1889, S. 13; Trionyx barbarae OWEN 1849; LYDEKKER 1889, S. 13; Trionyx incrassatus OWEN 1849; LYDEKKER 1889, S. 17; Trionyx henrici (syn. T. marginatus) OWEN 1849; LYDEKKER 1889, S. 13; Trionyx planus OWEN 1849; LYDEKKER 1889, S. 18; Trionyx rivosus OWEN 1849; LYDEKKER 1889, S. 19 (? juv. T. planus); Aulacochelys sulcata OWEN 1849; LYDEKKER 1889; S. 22; Trionyx henrici OWEN, BOULENGER 1891, S. 7; Trionyx (Amyda) henrici OWEN 1849; HUMMEL 1932, S. 47; Trionyx (Amyda) barbarae OWEN 1849; HUMMEL 1932, S. 48; Trionyx (Amyda) incrassatus (OWEN 1849; HUMMEL 1932, S. 48; Trionyx (Amyda) marginatus OWEN 1849; HUMMEL 1932, S. 48; Trionyx planus OWEN 1849; HUMMEL 1932, S. 73; Trionyx rivosus OWEN 1849; HUMMEL 1932, S. 73; Trionyx circumsulcatus OWEN 1849; HUMMEL 1932, S. 74; Trionyx pustulatus OWEN 1849, HUMMEL 1932, S. 79; Trionyx henrici OWEN 1849; KUHN 1964, S. 192; Trionyx barbarae OWEN 1849; KUHN 1964, S. 188; Trionyx incrassatus OWEN 1849; KUHN 1964, S. 193; Trionyx marginatus OWEN 1849; KUHN 1964, S. 194; Trionyx planus OWEN 1849; KUHN 1964, S. 197; Trionyx rivosus OWEN 1849; KUHN 1964, S. 198; Trionyx circumsulcatus OWEN 1849; KUHN 1964, S. 190; Trionyx pustulatus OWEN 1849, KUHN 1964, S. 198; Trionyx silvestris sp. nov., WALKER & MOODY 1974, S. 901, Fig. 1, Taf. 118; Trionyx silvestris WALKER & MOODY 1974, BROIN 1977, S. 160 ff.; Trionyx henrici OWEN 1849, BROIN 1977, S. 189. Diagnose Wie Subtribus und Gattungsdiagnose. Solider Symphysenwulst vorhanden (BROIN 1977, Taf. VIII, Fig. 4). Ornament gewöhnlich C/ II, ausnahmsweise C/ III im medianen Bereich, nach posterior radiär ausfächernd. Beschreibung Der Diskusumriß (A) ist gewöhnlich oval (1). Die Nuchalregion (B) ist leicht konkav (4) bis konkav (6). Der posteriore Diskusrand © ist flach konvex (2) bis gerade (4). Das Diskusquerprofil (D) ist konvex (3), selten lordotisch (5). Die Form der distalen Pleuraliaränder (E) ist leicht gewölbt (2) oder gewölbt (3). Die freien Costaenden entsprechen (F: „A“- „B“) und (G: 1- 2). Das Ornament entspricht C/ II, ausnahmsweise C/ III. Das Entoplastron ist spitzwinklig. Processus cardinus masculi posterior ist paarig. Der Coracoid ist kräftig ausgebaucht. Differentialdiagnose Zur Beschreibung des Schädels siehe unter 2.1. b) bei Trionyx silvestris WALKER & MOODY 1974. In allen erhaltenen Details des Schädelmaterials von Rafetoides austriacus (PETERS 1858) (HLMD Nrn. 1445 a, b, 5036 und o. Nr.) besteht Übereinstimmung mit diesem Exemplar (BMNH Nr. R 8567). Auch im durchgehend ovalen Diskusumriß (A) (BMNH Nrn. 30407, 30406, 30409, 30408) besteht große Ähnlichkeit mit der folgenden Spezies. Auffällig ist auch die Übereinstimmung in der Form des Coracoids zwischen BMNH Nr. 30403x- 2 und HLMD Nr. Me 1457 sowie in den wenigen Plastronresten wie BMNH Nr. 32350. Als Differenzierungskriterien gelten momentan Eigenschaften im Ornament und der Mandibularsymphyse. Bei Trionyx henrici (OWEN 1849) ist die Leistenstruktur C/ II sehr viel feiner (BMNH Nrn. 30407, 30406, 30409, R 1433, 30405) als bei Rafetoides austriacus (PETERS 1858). Nur ausnahmsweise treten C/ III auf (BMNH Nr. 30405) und entsprechen eher dem Ausprägungstyp von Trionyx triunguis FORSKÄL 1775), d.h. in längsausgerichteter medianer Anordnung und posteriorer radialer Auffiederung. Die bei Rafetoides austriacus (PETERS 1858) regelmäßig auftretenden Knotenwülste C/ IV sind bei Rafetoides henrici (OWEN 1849) bisher noch nicht bekannt geworden, auch nicht vom Material aus Frankreich (BROIN 1977). Sollte sich das o.g. französische Material als hierher gehörig erweisen, so kommt mit einem schwachen Symphysenwulst (MNHN Nr. BR 9059, BROIN 1977: Taf. VIII, Fig. 1) ein weiteres Differenzierungskriterium hinzu. Diese wäre dann aber nicht so scharf wie bei Amyda und liegt auch nicht zwischen zwei tiefen Symphysenmulden. Die spitzwinklige Tendenz des Entoplastrons ist entsprechend der unter 3.3. gegebenen Zusammenstellung nur von Rafetus euphraticus bekannt. 4.4. Rafetoides austriacus (PETERS 1858) Referenzmaterial Trionyx austriacus: GBAW Nrn., fast vollständige Disken (Holotypus); Trionyx messelianus: SMNF Nr. R 106, fast vollständiger Diskus, Hypoplastronfragment (Holotypus); SMNF19 o. Nr., Diskus; SMNF Nr. R 4044, Diskus; R 4150; R/ Schausammlung, vollständiges Skelett in Dorsalansicht; HLMD Nr. Me 606, Plastonelemente und sehr schlecht erhaltene Diskusreste; (Me 770 a), posteriorer Diskusteil; (Me 770 b), posteriorer Plastralteil; (Me 1456), fast kompletter Diskus und Plastron; (Me 1458), schlecht erhaltener und unvollständiger Panzer; (Me 1459), unvollständiger Diskus, Plastronreste Extremitätenfragmente; Trionyx messelianus var. lepsiusi: HLMD Nr. Me 1447, beschädigte anteriore Diskushälfte (Typus); (Me 91), beschädigter Diskus, Plastron- und Innenskelettreste im Sediment; (Me 1448), fast vollständiger aber sehr schlecht erhaltener Panzer und Extremitätenreste; (Me 1453), Diskus-, Plastron-, Postkranialskelettreste; Me 1454, Diskus-, Plastron-, Postkranialskelettreste; (Me 1455), Diskus-, Plastron-, Postkranialskelettreste; Me 1457, anteriore sehr gut erhaltene Diskushälfte, Plastron-, Postkranialskelettreste; Me 1460, Diskus, Plastron-, Postkranialskelettreste; (Me 4387), Diskus, Plastron-, Postkranialskelettreste; Trionyx messelianus var. kochi: HLMD Nr. Me 4194 (a und b), unvollständige Diskushälfte dex., Plastron und Innenskelettreste (Typus); Me 1462 a, unvollständiger Diskus; Me 1462 b, Plastronreste, Hinterextremitätenreste, Caudalwirbelreste; Neues Material: Me 5036, vollständiges Skelett; ein weiteres Me o.Nr.; Me 5509, Diskus- und Plastronreste; Me 76 v. 15. VI: 34, Plastronansicht stark fragmentiert; Me 5494, Diskus und Plastron; Me o. Nr., Diskusrest; Me 5036, Diskusrest; fragmentäres Material: Me 6218, 6204, 6223, 6222, 6219, 6220; Grube Prinz von Hessen als Originale: Me 5000, Diskusrest; Me 6212, Diskussteinkern v. 1922; Me 6211, Diskus dorsal auf Matrix v. 1922; ; Apalone spiniferus spiniferus, 3 juvenile Exemplare, ausgetrockete Alkoholpräparate, FSH Nr. 10.I; Apalone ferox, Skelett juv. CK Nr 32; Apalone muticus, Plastronansicht im Alkoholpräparat subad. CK Nr. 33; Skelett juv. CK Nr. 36; Apalone spiniferus emoryi, montiertes Skelett CK Nr. 34 und Aufhellungspräparat nach SPALTEHOLZ, CK Nr. 35; Rafetus euphraticus IPDM Nr. 1u. 2, (2,0), Lake Assad/ Syrien, August 1978, Dr. Cornelssen. Synonyma Trionyx austriacus, PETERS 1858, S. 61, Taf. 3, Fig. 1; Tr. cf. gergensi in part, ANDRAE 1895, S. 354; Trionyx messelianus, REINACH 1900, 118- 124, Taf. 42; Trionyx messelianus REINACH 1900, KINKELIN 1903, S. 19; Trionyx messelianus REINACH 1900, HERITSCH 1909, S. 346; Trionyx messelianus REINACH 1900, TEPPNER 1913, S. 328; Die eingeklammerten Nummern bezeichnen die Exemplare, die aus technischen Gründen nicht eingesehen werden konnten. Hier wird auf die Literatur zurückgegriffen. Trionyx messelianus REINACH 1900, HARRASSOWITZ 1919, S. 147; Trionyx (Amyda) messelianus REINACH 1900, HUMMEL 1927, S. 56, Fig. 23- 26, Taf. 7, Fig. 29, Taf. 8, 9; Trionyx (Amyda) messelianus var kochi HUMMEL 1927, S. 76, Taf. 6, Fig. 27, 28, Taf. 7, Fig. 30, Taf. 11, Fig. 38; Trionyx austriacus PETERS 1858; HUMMEL 1929, S. 50; Trionyx (Amyda) messelianus REINACH 1900, HUMMEL 1929, S. 50; Trionyx (Amyda) messelianus var. kochi HUMMEL 1927, HUMMEL 1929, S. 50; Trionyx austriacus PETERS 1858; HUMMEL 1932, S. 49; Trionyx (Amyda) messelianus REINACH 1900, HUMMEL 1932, S. 50; Trionyx (Amyda) messelianus var. kochi HUMMEL 1927, HUMMEL 1932, S. 50; Trionyx austriacus PETERS 1858; KUHN 1964, S. 188; Trionyx messelianus REINACH 1900, KUHN 1964, S. ; Trionyx messelianus REINACH 1900, BROIN 1972, S. 189. Lokalität: Geiseltal bei Halle/ Saale; Horizont: Lutetien, Mitteleozän. Synonyma nach KARL (1993) Trionyx spec., BARNES 1927, S. 14; Trionyx spec., HUMMEL 1929, S. 59; Trionyx spec., WEIGELT 1930, S. 516; Trionyx spec., WEIGELT 1931, S. 62; Trionyx spec., HUMMEL 1932, S. 75; Trionyx spec., WEIGELT 1932a, S. 14; Trionyx spec., WALTHER & WEIGELT 1932, S. 20; Trionyx spec., WEIGELT 1934, S. 553, 558; Trionyx spec., BAETTENSTAEDT et al., 1935, S. 76; Trioyx spec., HUMMEL 1935, S. 474, 478- 479; Trionyx spec., WEIGELT 1940, S. 348; Trionyx spec., GALLWITZ & MATTHES 1952, S. 434; Trionyx spec., STANGE 1956, S. 66- 67; Trionyx spec., KRUMMBIEGEL 1956, S. 393; Trionyx spec., KRUMMBIEGEL 1959, S. 116; Trionyx spec., KRUMMBIEGEL 1962, S. 759; Trionyx (Amyda) hilberi (HOERNES 1909) in part, KRUMMBIEGEL 1963, S. 198; Trionyx (Amyda) cf. messelianus kochi HUMMEL 1927, KRUMMBIEGEL 1963, S. 205; Trionyx cf. peneckei HERITSCH 1910 in part, KRUMMBIEGEL 1963, S. 205; Trionyx (Amyda) hilberi (HOERNES 1909) in part, MLYNARSKI 1976, S. 78; Trionyx (Amyda) hilberi (HOERNES 1909) in part, HAUBOLD 1983, S. 126; Amyda messeliana messeliana REINACH 1900, KARL 1993, S. 123; Amyda messeliana kochi HUMMEL 1927, KARL 1993, S. 123. Diagnose Wie Subtribus und Genus. Ornament gewöhnlich C/ II bei juvenilen oder männlichen Individuen C/ IV, diese längsorientiert und über den ganzen Diskus verteilt. Beschreibung Der Diskusumriß (A) ist gewöhnlich oval (1). Die Nuchalregion (B) ist leicht konkav (4). Der posteriore Diskusrand (C ) ist gerade (3) bis leicht konkav (5). Das Diskusquerprofil (D) ist breit konvex (2) bis konvex (3), nur ausnahmsweise lordotisch (5). Die Form der distalen Pleuraliaränder ist leicht gewölbt (2) bis glatt (1). Die freien Costaenden entsprechen (F: „A“- „B“) und (G: 1- 2). Die Ornamentstruktur entspricht C/ II- C/ IV. Die Plastronmorphologie entspricht den in der Diagnose angegebenen Verhältnissen. Die Spina ischiadica ist etwas länger als die Corpusbreite des Ischiums an ihrer Stelle. Differentialdiagnose Der Schädel (HLMD Nr. Me 1445a, 5036) entspricht im wenig zerdrückten Zustand in den Proportionen von dorsal dem Vergleichsmaterial von Rafetus euphraticus (Tafel 17, Fig. 1). Das gilt auch für das stumpf abgerundete rostrale Ende und die frontodorsale Position der Orbitae. Das Maxillare zeigt eine scharfe labiale Kante, welche mit der medianen Knochengrenze auf der Palatinalfläche nahezu parallel verläuft (HLMD o.Nr.) (Abb. 18). Mit zunehmender Größe stumpft diese Kante ab, wie auch die Alveolarfläche kompakter wird (HLMD Nr. Me 1445a) (Abb. 17). Die Alveolarfläche der Mandibula ist glatt und die Symphyse im Gegensatz zu Amyda und Trionyx kurz (HLMD Nr. Me 1445b). Der Mandibularwinkel ist dort wie auch bei Me o.Nr. spitz. Eine Symphysenkaverne ist ausgebildet (HLMD Me o.Nr.). Der proximale und distale Teil des Cornu branchiale II sind gleichlang. Letzterer sin. zeigt noch vier Ossifikationskerne, ca. die halbe Länge ist durch den Processus mastoideus sin. verdeckt. Es könnten ca. acht dieser Kerne angenommen werden (HLMD Nr. Me 5036) (Abb. 19). Nasalia wie HUMMEL (1927) beschreibt, kommen nicht vor (HLMD Nr. Me 1445a). Die wesentlichen Merkmale der erhaltenen Teile entsprechen denen von BMNH Nr. R 8567. Lediglich der o.g. vermutliche Symphysenwulst bei MNHN Nr. BR 9059 könnte als Differenzierungskriterium gewertet werden. Rafetoides austriacus unterscheidet sich von Trionyx triunguis durch die gewöhnlich paarigen Processus cardinus masculi anterior und posterior (HLMD Nr. Me 1456, 5036, o.Nr.). Processus epiplastrales anterior kürzer als posterior (HLMD Me o.Nr., 1454, 1460, 5036). Amyda cartilaginea zeigt wesentlich längere Processus epiplastrales anterior und einen Symphysengrat. Die Zahl der plastralen Kallositäten beträgt im Gegensatz zu den 2 (juv., HLMD Nr. Me 1456, 606, 5509) und 4 (ad., HLMD Nr. Me 5494, 1460) von Rafetoides, bei Amyda 5 und ebenfalls 4 bei Trionyx. Am Hyo- Hypoplastron HLMD Nr. 1453 ist nur ein solider Processus cardinus masculi posterior vorhanden. Hierbei könnte eine Anomalie angenommen werden. Forma normalis des Plastrons in Abb. 22. Der Diskusumriß (A) ist gewöhnlich oval bei HLMD Nrn. Me 5509, 1457, 5494, 1462a, 4194a, o.Nr., 5036, 5000; SMNF Nrn. R 106 und o. Nr., nur HLMD Nr. Me 1460 zeigt einen annähernd kreisförmigen Umriß, ebenso wie der Typus von Trionyx austriacus PETERS (1858). Der anteriore Diskusrand (B) ist bei HLMD Nr. Me 5509 und SMNF R o.Nr. konvex, bei HLMD Nrn. Me 1457, 1462a, 5036 leicht konvex sowie bei HLMD Me o.Nr., SMNF Nr. R 106 leicht konkav. Der posteriore Diskusrand ( C) ist konvex, lediglich HLMD Nr. Me 1460 ist fast gerade und Me 5509 leicht konkav. Das Diskusquerprofil (D) ist leicht konvex, außer bei HLMD Nrn. Me 4194a, 5000 und SMNF o.Nr. fast flach. HLMD Nr. Me 1457 zeigt einen deutlich ausgeprägten konvexen Querschnitt. Die einigermaßen sicher feststellbaren Diskuslängen reichen von 181 mm (HLMD Me o.Nr.) bis 385 mm (ohne Nuchale HLMD Nr. Me 5000). Hierbei zeigt sich, daß das Merkmal C/ IV am deutlichsten bei den kleineren Exemplaren auftritt. Das trifft zusammen mit einem konvexen Diskusquerprofil und dem weit fortgeschrittenen Schluß der Plastralfontanelle (HLMD Nr. Me 1457). Die untersuchten großen Disken besitzen alle Ornament C/ II. Das Nuchale ist breiter als lang. Die Indizes (b/ l) der untersuchten Stücke reichen von min. 3,2 bis max. 4,3, bei einem Mittelwert von 3,8. Die juv. Vergleichsstücke liegen hier bei 9,9 für Amyda cartilaginea und 5,3 für Apalone spinifera. Postnuchalfontanellen konnten in keinem der Fälle, auch nicht bei so kleinen Disken von 204 mm Länge wie SMNF Nr. R 106 beobachtet werden. Die lateralen Nuchalprocessus sind bei jüngeren Exemplaren mehr nach posterolateral orientiert. Die Neuraliazahl beträgt gewöhnlich sieben. Nur von SMNF Nr. R 106 (Holotypus von T. messelianus) ist die Reduktion auf sechs Neuralia bekannt. Das tetragonale Neuralia („vermittelnde Platte“) ist gewöhnlich N V, Neurale VI und VII sind dementsprechend umgekehrt (reversal). Bei SMNF Nr. R 106 nur Neurale VI. HUMMEL (1927, Taf VI, Fig. 23) beschreibt für Nr. 1459 eine unterbrochene Neuraliareihe, wobei das N VII separiert ist und die Pleuralia VI und VII nur posterior berühren. Gelegentlich beschriebene lordotische Tendenzen scheinen mir durch Druck während der Sedimentation entstanden zu sein. Nur HLMD Nr. ´Prinz 2´ zeigt dieses Merkmal sicher. Ein Praeneurale ist in keinem der untersuchten Fälle vorhanden gewesen. Die Pleuraliazahl beträgt acht, wobei Pl VIII eine deutliche Abnahmetendenz in der Plattenbreite aufweist. Die Indizes (b/ l) reichen hier von min. 1,2 (HLMD Nr. Me 5494) bis max. 2,05 (Prinz HLMD Me o.Nr.), bei einem Mittelwert von 1,7. Durch die noch weitergehende Reduktion der Längen von N VIII erscheinen hier bei Apalone spinifera 9,3 und Amyda cartilaginea 9,9. Trionyx triunguis (MNG 2990 und 4790) ergeben 1,1 und 2,7. Die beobachteten Pleuralialängen sind distal größer als proximal, außer bei HLMD Nr. Me 1457, 1456 und SMNF o.Nr., dort umgekehrt. Me 1457 und 1456 sind die bisher hochrückigsten bekannten Disken (konvex), worin eine Beziehung zu der Form der Pleuralia I gesehen werden kann. Die Verteilung der distal breitesten und schmalsten Pleuralialängen ist folgendermaßen (n= Anzahl, B= breiteste, S= schmalste): n Pl I Pl II Pl III Pl IV Pl V Pl VI Pl VII Pl VIII B S B S B S B S B S B S B S B S ___________________________________________________________________________ 9 2 3 4 1 2 1 1 2 1 1 Die Dicke der Pleuralia und die Länge der freien Costae ist alters- und größenabhängig. Die Dicke nimmt zu, während die Costalängen abnehmen. Beides hat keinerlei taxonomische Bedeutung. Gleiches gilt für die von HUMMEL (1927) detailiert beschriebene viszerale Lage der Costae auf den Pleuralia. Bis auf einzelne Ausnahmen sind die freien Costaenden nicht überliefert. Der distale Diskusrand (E) ist gewöhnlich leicht gewölbt, am weitesten über den Austrittstellen der freien Costae. HLMD Nr. Me 4194a ist das einzige beobachtete Exemplar, das ursprünglich relativ glatt ist. Me 1462a ist dem Rand nach zu urteilen, sekundär dort mechanisch geglättet worden. Die Forma normalis des Diskus von Rafetoides austriacus zeigt Abb. 21. Subfamilia Cyclanorbinae HUMMEL 1929 Hyo- und Hypoplastra fusionieren sehr früh; Hypoplastra lateral mit den Xiphiplastra verbunden; Peripheralia mit Reduktionstendenz (Abb. 24). Tribus Cyclanorbini (HUMMEL 1929) Keine Peripheralia. Genus Cyclanorbis GRAY 1854 Auflösungstendenz der Neuraliareihe mit variablen medianen Pleuraliakontakten; Praeneurale vorhanden (Abb. 25). 4.5. Cyclanorbis senegalensis (DUMERIL & BIBRON 1835) Lokalität Uraha, Karonga- Distrikt, Nord- Malawi Horizont Plio- Pleistozän, „Chiwando- Beds“ Referenzmaterial Cyclanorbis senegalensis: ZSMH 2508/ 0- Trockenpräparat des gesamten Panzers mit Extremitätenresten, ohne Kopf; Diskuslänge/ -breite= 22,6 cm/ 17,6 cm; ZSMH 2509/ 0- Carapax und Plastron, Diskuslänge/ -breite= 31 cm/ 25 cm; beide FO: Amhobyo, Tschadsee, FD: I. 1904, ex coll. Leutnant Schulze. Beschreibung Praeneurale Nr. 53: (Tafel , Fig. 2 A, B). Dieser Plattentyp liegt nur in einem Fragment vor und zeigt auf der Dorsalfläche parallel querverlaufende wallförmige Linien, welche sich aus einzelnen Köpfchen zusammensetzen. Die Viszeralfläche ist glatt, der dorso- ventrale Querschnitt gedrungen kommaförmig bei dorsaler Konvexität. Die Ausmaße des Fragments betragen 43,5 mm x 43 mm. Vergleichsmaterial hierzu auf Tafel . Neuralia Die vorliegenden Neuralia gehören vermutlich zu verschiedenen Individuen. Die dorsalen Oberflächen sind ebenfalls durch knopfförmige- bis noduläre Gebilde gekennzeichnet, die im Schnitt 2 mm Durchmesser zeigen. Neuralia II Nr. 59: hexagonal; b ant = 19 mm konvex, b post = 16,5 mm konkav, l ant.sin. = 31,5 mm, l ant.dex. = 32,5 mm, l post.sin. = 13,5 mm, l post.dex. = 11,5 mm, d ant. = 7,5 mm, d post. = 10,5 mm. Nr. 214: hexagonal; b ant. = 16 mm konvex, b post. = 14,5 mm konkav, l ant.sin. = 32 mm, l ant.dex. = 34 mm, l post.sin. = 14,5 mm, l post.dex. = 14,5 mm, d ant. =7 mm, d post. = 7,5 mm. Neurale III Nr. 16: hexagonal; b ant. = 9,5 mm konvex, b post = 10 mm konkav, l ant.sin. = 21,5 mm, l ant.dex. = 21 mm, l post.sin. = 13 mm, l post.dex. = 12 mm, d ant. = 9 mm, d post. = 9 mm. Neurale (letztes) Nr. 73: unregelmäßig abgerundet bis polygonal angedeutet, posterior spitz zulaufend; b ant. = 18,5 mm, l ges. = 40 mm. Vergleichsmaterial auf Tafel . Pleuralia (Tafel , Fig. 1, 2; Tafel , Fig. 1 A, B; Tafel , Fig. 2 A, B) Pleurale (II?) Nr. 55: Diese vermeintliche zweite Pleuralplatte dex. zeigt die gleichen dorsalen Strukturen wie das Praeneurale. Die überlieferten Ausmaße der Platte betragen 44,5 mm x 39 mm. Pleurale V dex. Nr. 41: Dieser Plattentyp läßt sich gut am rezenten Vergleichsmaterial (s.u.) identifizieren. Das Fragment zeigt eine erhaltene proximale Länge von 56 mm und eine distale Länge von 63,5 mm. Die Dicke beträgt 8,5 mm, an der Pleura distal 11,5 mm. Die Dorsalfläche ist leicht erodiert, läßt aber deutlich die in parallelen Linien angeordneten Knöpfchen erkennen. Pleurale indet. Nr. 82: Diese Stück ist sehr schlecht erhalten. Die Größe beträgt 69 mm x 43,5 mm. Auf einem kleinen Bereich der Dorsalfläche ist die auch bei den anderen Platten vorkommende Textur nachweisbar. Die Pleura ist deutlich erkennbar. Pleurale VIII dex. Nr. 56: Bei diese eindeutig ansprechbaren Platte gilt das gleiche wie bei den vorangegangenen, nur sind die knöpfchenförmigen Gebilde nicht so eindrucksvoll in den bekannten Linien aufgereiht, sondern proximalwärts unregelmäßiger angeordnet. Das Fragment hat eine Größe von 83 mm x 59 mm und eine Dicke von 9 mm, an der Pleura dist. 11,5 mm. Vergleichsmaterial auf Tafel . Entoplastron Nr. 43: (Tafel , Fig. 1 A, B). Das überlieferte Plastronfragment hat die Ausmaße von 56 mm Länge und 62 mm Breite. Die Längen für die Ansätze der Lateralprocessus betragen 17 mm sin. und 42 mm dex. bei einer Dicke von 11 mm am anterioren Rand. Die viszeralen Kallositäten sind fein vermikulär und bedecken die gesamte viszerale Oberfläche der Processus. Die anteriore Begrenzung dieser liegt 6 mm zu der ventralen nach posterior verlagert. Die ventrale Kallositätenstruktur besteht aus knopfförmigen Gebilden (d= 1- 2 mm), welche vom anterioren Zentrum ausgehend radiär angeordnet sind. Hier sind zwischen dem zentralen Bereich und den Processus Furchen angelegt, welche dem viszeralen Verlauf jener entsprechen. Vergleichsmaterial hierzu auf Tafel . Hyohypoplastron Nr. 54: (Plastronreste: Tafel , Fig. 1; Tafel , Fig. 1; Tafel , Fig. 1). Fragment anterior, median, dex.: Ventrale in Reihen angeordnete und verschmolzene Knöpfchen, welche parallel zum Plattenrand verlaufen, sind deutlich ausgebildet. Auf der viszeralen Fläche ist der mit dem entoplastralen Processus alternierende abgeflachte Processus, welcher im vorliegenden Bereich noch nicht aufgefingert ist, nachweisbar. Der Plattenausschnitt beträgt 58 mm x 46 mm bei einer Dicke von 9 mm, am Processus 11 mm. Nr. 30: Lateralflügel, post.: Auch bei dieser Platte ist die schon oben beschriebene dorsale Struktur ausgebildet. Viszeral sind zwei deutliche Lateralprocessus ausgebildet. Die distale Dicke ist hierbei 12,5 mm beträchtlich. Die Größe beträgt 63 mm x 61 mm (ohne Processus). Xiphiplastron Nr. 41: Fragment, antero- lateral, dex.: Dieses 58 mm x 36 mm große Plattenfragment zeigt o.g. Ventralstruktur. An der Viszeralseite sind Stümpfe von den zwei anteriorwärts gerichteten, mit dem Hyohypoplastron alternierenden Processus deutlich ausgebildet. Vergleichsmaterial auf den Tafeln bis . Gürtel und Extremitäten Nr. 136: Beim vorliegenden Humerusfragment sind der Caput und Teile des Trochanters weggebrochen. Die erhaltenen Teile entsprechen denen des rezenten Vergleichsmaterials von Cyclanorbis senegalensis. Nr. 93: Dieses Beckenfragment wird auf Grund der Fundnähe vorbehaltlich hierher gestellt. Differentialdiagnose Nach MEYLAN (1984) werden u.a. folgende für das vorliegende Material bedeutsame Charakteristika der rezenten Cyclanorbinae konstatiert (s.a. MEYLAN 1987 über Schädel; SIEBENROCK 1902 über Plastra; HUMMEL 1929, 1932 Systematik): Lissemys punctata SMITH 1931: Nuchalprocessus anterior und posterior getrennt; Peripheralia vorhanden; Praenuchale vorhanden; Diskusumriß oval; 7 plastrale Kallositäten Cycloderma frenatum PETERS 1854: Nuchalprocessus anterior und posterior getrennt; keine Peripheralia vorhanden; Praenuchale fehlt; Diskusumriß rund, posterior eingeschnürt; 7 plastrale Kallositäten Cycloderma aubryi (DUMERIL 1865): Nuchalprocessus anterior und posterior getrennt; keine Peripheralia vorhanden; Praenuchale fehlt; Diskusumriß l= b; 7 plastrale Kallositäten Cyclanorbis elegans (GRAY 1869): anteriore und posteriore Nuchalprocessus nicht getrennt; keine Peripheralia vorhanden; Praenuchale fehlt; Diskusumriß l= b; 4 plastrale Kallositäten Cyclanorbis senegalensis (DUMERIL & BIBRON 1835): anteriore und posteriore Nuchalprocessus nicht getrennt; keine Peripheralia vorhanden; Praenuchale vorhanden; Diskusumriß l= b; 9 plastrale Kallositäten; Tafeln - Für alle genannten Spezies gilt das ontogenetisch frühe Verschmelzen von Hyo- und Hypoplastron, wobei außer für Lissemys auch die Xiphiplastra einbezogen sein können. Die hypo- xiphiplastrale Vereinigung verläuft lateral xiphiplastralwärts. Die Anzahl der sich median treffenden Pleuraliapaare beträgt sieben und acht oder nur acht, außer bei Cyclanorbis senegalensis mit mehr als sechs, sieben und acht (Tafel ). Einen oberflächlich aus diesen Merkmalen zu vermutenden monophyletischen Status von Lissemys und Cyclanorbis schließt MEYLAN (1984) aus, 1990 liegen diese im Kladogramm wieder näher beisammen (MEYLAN et al. 1990). Durch das im Material von Uraha nachgewiesene Praenuchale rücken die neuen Cyclanorbis- Funde in die nähere morphologische Verwandtschaft von Lissemys punctata und Cyclanorbis senegalensis und differiert gleichzeitig von der ebenfalls aus den Chiwando Beds bekannten Cycloderma frenatum. Letztere ist nach MEYLAN et al. (1990) eine Form: „... differing from other species of the genus in possessing reduced entoplastral callosity,...“, aber auch Cycloderma debroinae zeigt nach MEYLAN et al. 1990: „small entoplastral callosity,...“. Cycloderma victoriae ANDREWS 1914 zeigt starke laterale Breitenausdehnungen der Pleuralia I und II, ist aber ansonsten nicht mit dem vorliegenden Material vergleichbar. Auch durch die kräftig ausgeprägten Furchen im anterioren Entoplastralrand beim neuen Material muß auf deutliche postero- laterale Processus der Epiplastra geschlossen werden, welche aber bei Lissemys fehlen (SIEBENROCK 1902). Dadurch und die besagte stark ausgeprägte entoplastrale Kallosität entsteht große Nähe zu Cyclanorbis senegalensis, welcher aber als Hauptkriterium einer möglichen Differenzierung, die weite Ausdehnung der dermalen Kallosität bei Cyclanorbis von Uraha bis selbst auf den viszeralen Bereich der lateralen Entoplastralprocessus, entgegensteht. Soweit an den isolierten Neuralia verfolgbar, war auch die Auflösung der Neuraliareihe noch nicht weit fortgeschritten, was aber keinen Widerspruch zur Gattungszugehörigkeit darstellt. MEYLAN et al. (1990) beschreiben und bilden zwei Disken von Cyclanorbis elegans von Koobi Fora mit kompletten Neuraliareihen ab, andererseits zeigt das Vergleichsmaterial ZSMH 2508/ 0 (Tafel , Fig. 2) die völlige Reduktion der Neuraliareihe d.h. es treffen sich alle acht Pleuraliapaare an der Mittellinie. Die weitestgehend vollständige Neuraliareihe steht wiederum dem Merkmalskomplex von Cyclanorbis turkanensis MEYLAN, WEIG & WOOD 1990 entgegen, welcher ab den vierten Pleuralia tiefe konkave Einwölbungen der postero- lateralen Diskusränder und keine geschlossene Neuraliareihe aufweist. Die hier für das Entoplastron von Uraha festgestellten eigentümlichen Merkmale in der Ausbildung der Kallositäten werden als in die Variationsbreite von Cyclanorbis senegalensis gehörig betrachtet. 5. Diskussion „Das Studium der neutertiären Trionyx- Arten ist eine wenig erquickliche Arbeit. Ich habe mich bemüht, die einzelnen Darstellungen derselben mit dem Exemplare von Hernals zu vergleichen, habe jedoch keine Ähnlichkeiten gefunden, die mich berechtigt hätten, dasselbe mit einer bestehenden Art zu identificiren, obgleich es immerhin möglich ist, dass ein oder das andere Costalplattenfragment, dessen Sculptur nicht so dargestellt ist um überhaupt Vergleiche darauf zu basiren, damit übereinstimmt. Die örtliche Beschränktheit der jetzt lebenden Flussschildkröten lässt sich wohl auch von den der Tertiärzeit angehörigen Arten voraussetzen und ermuthigt einigermassen zur Aufstellung neuer Species.“ (PETERS 1855: 8). Diese bereits in der ersten Originalbeschreibung formulierten Gedanken waren absofort Arbeitsanleitung für die nachfolgenden Autoren zu den Trionychinae nicht nur der Steiermark. Trotz der bekannten Probleme bei der Ansprache der Merkmale und trotz der von vornherein immer wieder herausgestellten Ähnlichkeit mit dem rezenten Trionyx triunguis (FORSKÄL 1775), wurden in der Folgezeit mehr oder weniger differenzierte Merkmale herangezogen, um eine sekundäre Begründung der „Originalspezies“ zu erreichen. Hierin liegt die Ursache für die große „Artenzahl“ an Trionychinae von nur einem Fundstellenkomplex wie im Falle vom Gebiet um Eibiswald. Die Konzentration auf immer diffizilere individuelle Charakteristika der bereits beschriebenen Spezies, implizierte zwingend die Beschreibung neuer Formen, da bei dem jeweiligen „Typusmaterial“ die individuellen Merkmale natürlich immer abwichen. Als solche Differenzierungskriterien kamen z.B. einzelne Details der Oberflächenskulptur, der Panzer- bzw. auch Plattenumriß, die Form oder Anzahl der Neuralia inkl. der Obliteration sowie Plastralmerkmale zum Einsatz. Diese Verfahrensweisen sind historisch an den jeweiligen Zeitgeist gebunden. Das Problem der intraspezifischen Variation wurde noch nicht breit diskutiert. In der Geschichte der Paläocheloniologie der Weichschildkröten Zentraleuropas lassen sich drei Phasen erkennen. Die erste beinhaltet die Beschreibung von dem rezenten Trionyx triunguis sehr ähnlichem, nur geographisch und stratigraphisch unterschiedenem, Material. Diese Phase wird neben PETERS (1855), durch das Wirken von HOERNES (1881- 1892), HERITSCH (1909- 1919), aber auch TEPPNER (1913- 1914) ausgefüllt. Eingang fand hier auch die von REINACH (1900) kreierte „Protriunguis- Reihe“. Zweitens folgt hierauf der Versuch von HUMMEL (1929, 1932) die global sehr große Artenliste nach geographischen und stratigraphischen Gesichtspunkten in s.g. „Artengruppen“ zu systematisieren bzw. zusammenzufassen. In der „Protriunguis- Reihe“ sah er das damals klassische Genus Amyda. Hierbei wurde noch in keinem Falle eine zweifelsfreie oder begründete Differenzialdiagnostik bzw. eine Reduzierung der Artenzahl erreicht (s. Diskussion von MOTTL 1967). Eine Darstellung der Verhältnisse zwischen dem „klassischen“ Genus Amyda, Trionyx protriunguis und der „Protriunguis- Reihe“ v. REINACHs (1900) in Beziehung zu Trionyx triunguis auf Grundlage der Diskusmorphologie war historisch gesehen ein Fortschritt (TEPPNER 1914; HUMMEL 1929), läßt sich aber heute nicht mehr aufrechterhalten. Die hier angeführten Ergebnisse zeigen eine deutliche Trennung zwischen dem Genus Amyda und dem zentraleuropäischen Hauptanteil der Taxa der „Protriunguis- Reihe“, der sich nunmehr als direkt zum Taxon Trionyx triunguis gehörig herausstellt. In der dritten Phase, also nach HUMMEL (1929, 1932), diskutierte man prinzipiell keine weiteren neuen Einzelmerkmale mehr, basierte auf HUMMEL (1932) und verwendete die steiermärkischen Taxa meist ohne bzw. mit veralteter (HOERNES 1881- 1892; HERITSCH 1909- 1919; TEPPNER 1913- 1914) Differenzialdiagnostik (KUHN 1964; MLYNARSKI 1976). Lediglich BROIN (1977) gelingt es an besser erhaltenem Material u.a. des Schädels aus Frankreich (Abb. 11, b; 12 b- c; 13) einige dem vermeintlichen Trionyx stiriacus PETERS 1855 eigene spezifische Merkmale herauszustellen, um gegenüber dem eozänen Trionyx michauxi BROIN 1977 zu differenzieren.. Die ältesten englischen Taxa um Trionyx henrici OWEN 1849, die in der selben Arbeit beschriebenen Spezies Trionyx barbarae, Trionyx marginatus, Trionyx incrassatus, Trionyx circumsulcatus und Trionyx pustulatus sind Synonyme davon, Trionyx planus eine Anomalie und Trionyx rivosus eine Jugendform) (s. 2.1.b) werden hier in Beziehung zu Trionyx silvestris WALKER & MOODY 1974 gesehen. Das gesamte Material ist nahezu gleichaltrig und steht auch geografisch in Beziehung. Bislang wurde zwar noch kein komplettes Körperexemplar beschrieben, aber mit entsprechenden Stücken von Messel (HLMD Nrn. Me 1445 a, b, o. Nr., 5036) kann auf einen Zusammenhang rückgeschlossen werden. Auf Grund der großen Gemeinsamkeiten zwischen dem eozänen zentraleuropäischen und englischen Material wird die Zusammenfassung in der neuen Gattung Rafetoides vorgeschlagen. Das kleine Foramen intermaxillare von weniger als einem Drittel der Länge des primären Palatinums kennzeichnet Rafetoides gen. nov. als Vertreter des Tribus Trionychini (FITZINGER 1826). Einem der bisher bekannten Subtribus hiervon kann das Genus aber nicht zugeordnet werden. Von den Trionychina FITZINGER 1826 ist Rafetoides in der spitzwinkligen Form des Entoplastrons, dem Ornament C/ IV, der kurzen Symphyse und dem umgekehrten Sexualdimorphismus unterschieden. Eine Angliederung an die Apalonina MEYLAN 1987 ist wegen des dort sehr großen Foramen intermaxillare von über 60 % des primären Palatinums ausgeschlossen. Das macht die Einführung eines weiteren Subtribus der Trionchini notwendig, welcher vom Gattungsnamen abgeleitet, Rafetoidini subtr. nov. benannt werde. Der Schädel von Eurycephalochelys ist im Gegensatz zu Rafetoides deutlich breiter und verkürzt. Auch ist hier die Maxillarregion nach dorsal heraufgezogen und das Foramen intermaxillare trennt die Maxillaria vollständig. Mehr Ähnlichkeit besteht zwischen den Schädeln von Rafetoides und dem Typus von Trionyx silvestris WALKER & MOODY 1974, besonders der Maxillarregion von HLMD Nr. Me 1445a. Unter Berücksichtigung der möglichen Variationsbreiten und Nahrungsadaptionen, ist eine Vereinigung unter Rafetoides nicht regelwidrig. Durch die Beziehung dieses Schädeltyps mit dem Diskusmaterial von Trionyx henrici OWEN 1849, sind Trionyx henrici OWEN 1849 und Trionyx silvestris WALKER & MOODY 1974 konspezifisch unter Rafetoides henrici (OWEN 1849) zu führen. Die bestehenden Differenzen im Ornament sind momentan die einzigen sicheren Differenzen zu Rafetoides austriacus (PETERS 1858). Nachdem sich im Zusammenschluß aller in Frage kommenden Taxa, welche auf neogenem zentraleuropäischem Material mit identischen Merkmalen begründet sind bzw. dafür verwendet wurden und sich die ältesten Taxa Trionyx oweni KAUP 1834, Trionyx partschii FITZINGER 1836 und Aspidonectes gergensi H .v. MEYER 1844 jeweils als Nomen nudum herausgestellt haben (s. Synonymie), liegen mit den Original- bzw. Erstbeschreibungen von fossilen Weichschildkröten des Wiener Beckens und der Steiermark durch PETERS (1855) die ersten verwertbaren Taxa für das Gebiet vor. Entsprechend den Internationalen Nomenklaturregeln (RICHTER 1948, S. 144- 145) gibt es keine Priorität unter neuen Taxa innerhalb einer Veröffentlichung: „Eine „Seiten- Priorität“ oder „Zeilen- Priorität“, wie sie manche partikulare Regelungen vor 1905 zugrundegelegt hatten, wird laut den Internationalen Regeln nicht anerkannt. „In einer Veröffentlichung gelten alle Seiten und Zeilen, von der ersten bis zur letzten, als gleichzeitig veröffentlicht.“ ... , und nach den ausdrücklichen Empfehlungen der Kommission hat ihr die Gebräuchlichkeit des Namens immer vorzugehen.“ Diese Priorität gebührt eindeutig Trionyx stiriacus PETERS 1855, so daß dieser hier als wichtigstes Synonym verwendet wird. Gegenüber dem einige Seiten voran beschriebenen Trionyx vindobonensis PETERS 1855 ist er bedeutend häufiger zitiert und diskutiert worden. Hinzu kommt, daß von ihm weitaus vollständigeres und umfangreicheres Material von mehr und weiter entfernten Fundstellen vorliegt. Entsprechend der dargestellten morphologischen Merkmalskomplexe zeigen die Materialien der Steiermark und relevanter aus Deutschland, Frankreich oder Osteuropa im wesentlichen das Bild des rezenten Taxon Trionyx triunguis (FORSKÄL 1775). Lediglich einige Differenzen in der Alveolarregion könnten bezeichnend sein und eine spezifische Eigenständigkeit rechtfertigen, wäre von den Trionychinae nicht eine ontogenetisch bedingte Nahrungsumstellung bekannt (OBST 1985). Danach lassen die Kiefer einiger Arten vermuten, daß die juvenilen Tiere Fischfresser, die Adulti hingegen Mollusken- und Krebsfresser sind. Aber auch individuelle oder regionale Unterschiede in den Nahrungsgewohnheiten können vorkommen. RAMMNER (1953: 274) schreibt: „Im Alter treten die Dreiklauer in zweierlei Formen auf, die sich in der Weite der Kiefer unterscheiden. Während alle Jugendformen scharfrandige Kiefer haben, zeigen die erwachsenen Tiere entweder scharfkantige oder massige, zum Zermalmen eingerichtete, breite Kinnladen. Tiere mit scharfkantigen Kiefern nähren sich vorzugsweise von Fischen und Fröschen, die anderen zermalmen Süßwasserschnecken- und muscheln.“ In diesem Zusammenhang sind sicher auch die Differenzen der von BROIN (1977) abgebildeten Materialien zu sehen. Während das dort auf Tafel VII, Fig. 3 und 4 dargestellte rezente Vergleichsmaterial von Trionyx triunguis (MNHN 1972- 79) einem jüngeren Exemplar mit scharfrandigen Kiefern zuzurechnen ist wie auch IPDM Nr. 162036 (Tafel 14, Fig. 1- 2), zeigen LOVERIDGE & WILLIAMS (1957), GAFFNEY (1979) und MEYLAN (1987) ein älteres bzw. eines mit verbreiterter Alveolarfläche (Abb. 26a; 27; 28a), auf durophage Ernährung angepaßtes Exemplar. Letzterem gleicht das fossile Schädelmaterial dem der Steiermark (Tafel 13, Fig. 2- 3) und Frankreichs (BROIN 1977) (Abb. 26 b; 28b, c), nach BROIN (1971: 176): „présumé conchyophage“. Auch wenn hier die Zugehörigkeit des steiermärkischen Materials zum Genus Trionyx festgestellt wurde, handelt es sich insofern um ein tiefergreifenderes Ergebnis, als bei dem herkömmlichen homonymen Gebrauch des Sammelgenus Trionyx (spec.). Auf der Grundlage der kladistischen Untersuchungen durch MEYLAN (1984, 1987) lassen sich die näheren Verwandtschaftsverhältnisse durch die von ihm eingeführten bzw. revalidisierten mittleren Taxa wesentlich klarer definieren, als durch die bisher verwendete Sammelgattung Trionyx. Jüngst konnte mit der gleichen Methode Klarheit in die Taxonomie und Systematik von Aspideretoides foveatus (LEIDY 1856), Aspideretes splendidus (HAY 1908), Aspideretoides allani (GILMORE 1923) und Apalone latus (GILMORE 1919) aus der Judith River Group (Mittel- Campanien) von Nordamerika gebracht werden (GARDNER 1995; GARDNER, RUSSELL & BRINKMANN 1995). Unter Beachtung der möglichen breiten Variation besonders in der Oberflächenstruktur und der allgemeinen Form der Disken ist es nun auch möglich die große Zahl der miozänen Taxa Zentraleuropas als Synonyme für fossile Reste der auch rezenten Spezies Trionyx triunguis (FORSKÄL 1775) (syn. Trionyx stiriacus PETERS 1855) zu erkennen. Das von ARTHABER (1898) unter dem Taxon Trionyx rostratus beschriebene Material gehört zu den vermeintlich am besten bekannten und oft besprochenen Weichschildkrötenresten. Die taxonomische Zuordnung dieser Spezies erfolgte in der Vergangenheit ausschließlich nach Diskusmerkmalen und erlaubte nie eine befriedigende Positionierung (s. Synonymie). Nach den eingehenden Untersuchungen am Holotypus von Testudo rostrata THUNBERG 1787 durch WEBB (1985), konnte dieses Taxon entgegen der früheren Annahme einer Zugehörigkeit zu Amyda cartilagineus (= Trionyx cartilagineus) (BODDAERT 1770), in seinem Synonymcharakter zu Pelodiscus sinensis (=Trionyx sinensis) (WIEGMANN 1835) erkannt werden. Trionyx sinensis erhielt auf Grund der weiteren Verbreitung und Anwendung (Nomen veneratum) den Vorrang vor dem älteren Namen Testudo rostrata, welcher wenigstens seit BOULENGER (1889), dort als Synonym von Trionyx cartilagineus, kaum noch verwendet wurde (WEBB 1985, s.a. WERMUTH & MERTENS 1961; SMITH & SMITH 1979). Zum Zeitpunkt der Publikation von Trionyx rostratus ARTHABER 1898 hatte LÖNNBERG schon 1896 (nach WEBB 1985) bereits Testudo rostrata durch Identifizierung dieser mit Rafetus swinhoei (dort Trionyx swinhonis= Trionyx swinhoei) der richtigen Gruppe zugeordnet und in Trionyx rostratus (THUNBERG 1787) umbenannt (WEBB 1985). Aus diesem Grunde ist die Vergabe des Namens Trionyx rostratus durch ARTHABER 1898 für das vorliegende Fossilmaterial unzulässig gewesen. Es handelt sich bei Trionyx rostratus (THUNBERG 1787) (= syn. Testudo rostrata THUNBERG 1787) um einen klassischen Nomen praeoccupatum. Auf Grund der Tatsache, daß sich das Typusmaterial des Homonyms Trionyx rostratus ARTHABER 1898 problemlos in das Variationsspektrum von Amyda cartilaginea (BODDAERT 1770) einreihen läßt, gilt es jetzt lediglich als Belegmaterial für die weitere stratigraphische Verbreitung dieser, wobei der alte Name keine Bedeutung mehr hat. Im Zuge einer herkömmlichen künstlichen Vereinigung aller Weichschildkrötenreste zu „Trionyx“ hätte allerdings eine Verschiebung in der Nomenklatur eintreten müssen. Als Homonym wäre Trionyx rostratus ARTHABER 1898 zumindest seit WEBB (1985) folgendermaßen einzuziehen gewesen: Pelodiscus sinensis (WIEGMANN 1835) emend. MEYLAN 1987 Synonym: Testudo rostrata THUNBERG 1787 (nomen praeoccupatum) = Trionyx rostratus (THUNBERG 1787) non Trionyx rostratus ARTHABER 189820 Synonym von: Trionyx cartilagineus (BODDAERT 1770); BOULENGER 1889, S. 253; Trionyx boddaerti SCHNEIDER 1787; SCHNEIDER 1792, S. 267 (nach WEBB 1985); Trionyx swinhonis GRAY 1873 (= Trionyx swinhoei) syn. Trionyx rostratus (THUNBERG 1787); LÖNNBERG 1896, S. 34 (nach WEBB 1985); Trionyx cartilagineus (BODDAERT 1770); WERMUTH & MERTENS 1961, S. 264; Trionyx sinensis WIEGMANN 1835; WEBB 1985, S. 84- 88; Siehe Diskussion. Weitere Angaben bei WEBB (1985). Pelodiscus sinensis (WIEGMANN 1835); ZHAO & ADLER 1993, S. 175- 176. Homonym: Trionyx rostratus ARTHABER 1898 Amyda cartilaginea (BODDAERT 1770) ist nunmehr auch aus dem Obermiozän des Wiener Beckens, d.h. für Zentraleuropa zweifelsfrei nachgewiesen. Weitere paläogeographisch verwertbare Nachweise liegen wie oben erwähnt aus dem Pleistozän von Trinil/ Java (KARL 1987) sowie auch dem Holozän von Paken Flat/ Borneo vor. Das hierzu entstehende Verhältnis zum oben bezeichneten rezenten Verbreitungsgebiet, läßt auf einen von primär zentraleuröpäisch orientierten, zu einem sich nach Ostasien verschobenen zoogeografischen Verbreitungstypus dieser Spezies mit einem rezenten Rückzugsareal in Indonesien schließen, eventuell auch bis Ägypten (s.o.) ausstrahlend. In diesem Falle wäre der Zeitpunkt des Aussterbens im südöstlichen mediterranen Raum mit dem Pliozän anzusetzen. Nach den hier vorangegangenen Untersuchungen unterscheidet sich Trionyx rostratus ARTHABER 1898 (Homonym) trotz des geologischen Altersunterschiedes kaum vom rezenten Vergleichsmaterial der Amyda cartilaginea (BODDAERT 1770). Diese geringe Differenzierung gilt auch, wie hier am tertiären österreichischen Material nunmehr nachgewiesen wurde zwischen Trionyx stiriacus und Trionyx triunguis. Das ist ein eindrucksvolles Faktum für die phylogenetische Langlebigkeit dieser beiden Spezies (wie wohl auch von ?Pelochelys von Australien), aber dadurch auch für ihre stratigraphische Unbrauchbarkeit. Da allgemein zwischen den Trionychinae der Oberkreide und den rezenten Formen fast keine Differenzen im allgemeinen Bauplan (s.o.) auftreten, folgert HUMMEL (1928, 1929), daß das Auftreten dieser Gruppe ein Anzeichen für humides Klima bzw. für ständig fließende Gewässer ist. Für das Fehlen von Trionychiden im Jungtertiär des westlichen und mittleren Nordamerika sowie am Ende des Pliozän in Mitteleuropa und dem mediterranen Raum nimmt HUMMEL (1928) für diese Regionen zu diesen Zeiten Trockenklimate an. In diesem Zusammenhang erlangten die Trionychinae /-dae zumindest eine bedeutende Rolle für die Paläoökologie. Nach HUMMEL (1928) weist das seinerzeit bekannte rezente Vorkommen von Trionychinae im St. Lorenz- Strom sowie im Amur auf einen eurythermen Charakter dieser Gruppe hin. Die Verbreitung von Trionychinae wäre also weniger von den Temperaturverhältnissen abhängig als von den Niederschlagsverhältnissen d.h. die Verbreitung ist unbedingt an permanente Gewässer gebunden. Diese Vektorenrolle wird wie oben erwähnt, zur paläoökologischen Analyse wie im Geiseltal angewendet (KRUMMBIEGEL 1977). Amyda cartilaginea und Trionyx triunguis sind wie fast alle Trionychinae in erster Linie Lauerjäger, die im Boden von Gewässern vergraben auf Beute warten oder im Ruhigwasser danach suchen. Im Gegensatz dazu ist Chitra als hochspezialisierte aktive Fischjägerin zu sehen (SACHSE 1971). Die nahezu unverändert seit dem Miozän bzw. Oligozän vorkommenden Genera Amyda und Trionyx stehen im Kontext zu den drei Virenzphasen der stammesgeschichtlichen Entwicklung nach MÜLLER (1955, 1961). Die Vertebrata insgesamt lassen drei derartige Perioden zunehmender Intensität erkennen, wobei die erste und etwas schwache etwa im Ordovizium beginnt und über zwei Maxima im Oberen Perm und der Oberen Trias bis zu letzterer reicht. Die zweite ist etwas stärker und reicht vom Oberen Jura bis Oberer Kreide mit Maximum dort. Nach dem Paläozän setzt die dritte und noch nicht abgeschlossene Phase ein. Für die Reptilien ist es die bis dahin (MÜLLER 1955, 1961) schwächste Phase. Das erste und stärkste Maximum liegt im Eozän, ein weiteres etwas schwächeres während des Miozäns. Interessant ist hierbei das Verhältnis der einzelnen Lebensdauer- Gruppen. Zur schon DARWIN (1876) bekannten Regel, daß höhere Tierformen allgemein eine höhere Entwicklungsgeschwindigkeit aufweisen, gibt es Differenzen. In der Vorphase scheint es nur Gattungen mit einer Lebensdauer bis zu 30 Mill. Jahren gegeben zu haben. Erst mit dem Jura erscheinen langlebige Formen, wobei die mit 90 bis 120 Mill. Jahren den Kern der Haupt- und Nachphase darstellen und mit dem Lias einsetzen. Das Maximum der Verbreitung wird in der Oberkreide erreicht und klingt Ende des Tertiärs schnell ab. Etwa ab dem Oligozän treten zunehmend Gattungen auf, deren Entwicklung heute noch nicht abgeschlossen ist. MÜLLER (1955, 1961) gibt weiterhin an, daß ähnlich den Trilobiten, Nautiliden und Brachiopoden, stratigraphisch nach oben hin auch bei Vertebraten die kurzlebigen Gattungen zurücktreten und dafür zunehmend langlebige Formen erscheinen. In diesen Prozeß passen sich die Genera Amyda und Trionyx ein, während Rafetoides das Endstadium einer älteren kurzlebigeren darstellen könnte, die durch ihren Mischcharakter aber ebenso wieder eine Ausgangsgruppe gewesen sein kann. Dieser Merkmalskomplex von Rafetus gen. nov. und somit auch der Rafetoidina subtr. nov. äußert sich im Geschlechtsdimorphismus der Diskusgröße, wobei die Männchen bedeutend kleiner waren als die Weibchen (s.a. HUMMEL 1927). Das ist dadurch gesichert, daß der Verschluß der Plastralfontanelle bei den kleineren und auch noch höher gewölbten Exemplaren teilweise weiter fortgeschritten ist, als bei den größeren flacheren. Das ist ein Kennzeichen aller Apalone- Spezies, Pelochelys bibroni und Lissemys punctata, während bei Aspideretes nigricans, Pelodiscus sinensis und Trionyx triunguis die Männchen größer sind (GARNER & RUSSELL 1994). Weiterhin ist die mandibulare Alveolarfläche glatt, wie auch bei Apalone und Rafetus. Lediglich für Rafetoides henrici (OWEN 1849) kann ein schwacher Symphysenwulst angenommen werden, wenn das französische Material taxonomisch überarbeitet wird. Die Schädelproportionen und die Lage der Orbitae entsprechen denen von Rafetus. Der Schädel von Apalone ist schlanker und der von Trionyx gedrungener. Die Neuraliareihe und der Bau der Pleuralia von Rafetoides sind konservativ, aber die Pleuralia VIII zeigen Reduktionstendenz. Durch das spitzwinklige Entoplastron steht Rafetoides näher mit Rafetus euphraticus in Beziehung, was auch für die Namensgebung entscheidend war. Die paarigen Processus cardinus masculi anterior et posterior werden mit den Apalonina Rafetus euphraticus, Rafetus swinhoei, Apalone muticus geteilt, wobei die posterioren variieren. Letztere zeigt auch die gleiche massive Tendenz im Schluß der medianen Plastralfontanelle durch die Hyohypoplastra, wie sie besonders bei den vermeintlichen männlichen Rafetoides augenfällig ist. Hinzu kommt die mit zunehmendem Alter vermehrte Anzahl der plastralen Kallositäten von zwei (Hyohypoplastra) auf vier (Xiphiplastra), wobei letztere aber nicht so massiv ausgeprägt sind wie bei Trionyx triunguis. Das Ornament besteht in seiner horizontalen Ausdehnung C aus axial ausgerichteten mehr oder weniger eng aneinander liegenden Längswülsten, die gelegentlich kontaktieren und eine Tendenz zur Auflösung in einzelne knopfförmige Gebilde zeigen. Dadurch kann der Eindruck eines tesselaten Musters entstehen, das aber nicht den Gesamtcharakter dessen von Trionyx (Tafel 13), Amyda (Tafel 9) oder Rafetus (Tafel 16) besitzt. Im Wesen der vermikulären Grundstruktur und der peripheren Ornamentfreien Diskusränder bestehen mehr Ähnlichkeiten zu Apalone foveatus (GARDNER, RUSSELL & BRINKMANN 1995), dort ist das vermikuläre Ornament aber feiner. Die groben Längswülste C/ IV bei Rafetoides, besonders deutlich bei den kleinwüchsigen vermeintlichen Männchen, sind bezeichnend und kommen in der Form bei Amyda (C/ III) und Trionyx (C/ II- III) nie vor. Das ist gleichzeitig auch ein Differenzierungskriterium zu Trionyx henrici, von dem derartige Bildungen noch nicht bekannt sind. Auch der einzige hierher zu zählende Diskusrest mit Längswülsten, der Typus von Trionyx rivosus OWEN 1849 zeigt nur C/ III. Große Variationsbreiten in der Morphologie der Knochenelemente bei den Messeler Materialien scheinen nicht ungewöhnlich zu sein. Ähnliche Verhältnisse wurden auch an den Perciformes (Pisces; Teleostei) der gleichen Fundstelle festgestellt und u.a. in Beziehung verschiedener möglicher Isolationskriterien diskutiert (MICKLISCH 1996). Unter den zoogeografisch gesehen, streng megagäisch verbreiteten Einheiten führt LATTIN (1967) neben den Paridae (Aves) und Bovidae (Mammalia) auch die Trionychidae an und macht auf den nahezu Ausnahmecharakter der drei Gruppen aufmerksam, da hier kaum größere Verwandtschaftsgruppen vorkommen, die für die Megagäa wirklich bezeichnend wären. Die holarktische Region der Megagäa zeichnet sich dadurch aus, daß sie bis auf einen eremialen Grenzraum (Sahara, Arabien, Pakistan) keinerlei tropische Gebiete umfaßt. Diese relativ unbedeutenden und für den Gesamtfaunencharakter belanglosen tropischen Randbezirke (LATTIN 1967) haben für die historisch- chorologische Faunenanalyse der Trionychinae aber besondere Bedeutung, da sie die einzigen rezenten Verbreitungsgebiete dieser Gruppe innerhalb der paläarktischen Subregion darstellen. Für Weichschildkröten gibt es hierzu noch keine tiefer gehenden zoogeografischen Untersuchungen. Da das rezente Verbreitungszentrum des im Neogen auch paläarktischen Genus Trionyx in Afrika liegt, sollen hier die zusammenfassenden Angaben zur Säugerfauna der Äthiopis nach LATTIN (1967) als Modell herangezogen werden, auch wenn diese Tiergruppe eine höhere Vagilität besitzen. So ist die Säugerfauna der Äthiopis das Ergebnis von zwei tertiären Einwanderungswellen, welche in den sonst während langer tertiärer Perioden durch die Tethys von den übrigen großen Festländern getrennten Kontinent, vorstießen. Die erste Einwanderungswelle kam über eine frühtertiäre Landverbindung mit Eurasien zustande, vermutlich im Eozän. Über diese Landverbindung hinweg kam der Großteil der Tiergruppen nach Afrika, aus denen sich die eigentliche altafrikanische Fauna entwickelte, die einen völlig andersartigen Charakter hatte als die rezente sowie bis zum Mittelmiozän isoliert war und in dieser Zeit eine der neotropischen ähnliche Sonderentwicklung durchmachte. Während dieser Phase könnten Verwandte von Lissemys von Asien nach Afrika eingewandert sein, die sich dann zu Cyclanorbis und Cycloderma entwickelt haben. Im Gegensatz zu dieser wurde die Trennung vom benachbarten Asien um viele Jahrmillionen früher aufgehoben. Schon im mittleren Miozän kam für die Faunen der Äthiopis und der Orientalis eine breite, über Vorderasien hinweg führende Landverbindung zustande. Diese beförderte einen intensiven Faunenaustausch, der dadurch erleichtert wurde, daß das sich das Rote Meer erst nach dieser Landverbindung bildete und der Persische Golf zeitweise nicht existierte. Hervorragende Voraussetzung für einen Faunenaustausch war das in diesem Gebiet humidere Klima gegenüber heute. Seit dem Oligozän (Trionyx stadleri) hat sich Trionyx vielleicht von Europa (Trionyx stiriacus) kommend über Teile Afrikas (Trionyx senckenbergianus) bis nach Asien ausgebreitet. Dieser Migrationsweg könnte durch Trionyx spec. H.v.MEYER 1865 aus dem Tertiär (Miozän?) von Núrpur in Nepal angezeigt sein. Noch im Pliozän kam Trionyx in Italien (Trionyx pliocaenicus u.a.) und Deutschland (Trionyx spec. SCHLEICH 1996) vor. 6. Phylogenetische Verwandtschaft der besprochenen Taxa Nach MEYLAN (1987) gliedern sich die Trionychidae BELL 1828 in die beiden Unterfamilien Cyclanorbinae HUMMEL 1929 und Trionychinae LYDEKKER 1889, wobei letztere wiederum in die Tribus Chitrini MEYLAN 1987, Trionychini (FITZINGER 1826), Aspideretini MEYLAN 1987, MEYLAN 1987 und Pelodiscini MEYLAN 1987 zerfällt. Die Trionychini beinhalten die Subtribus Trionychina (FITZINGER 1826), Apalonia (MEYLAN 1987) und Rafetoidina subtr. nov.. Ersterer enthält das einzige Genus Trionyx (GEOFFROY 1809). Schon aus dieser taxonomischen Differenzierung durch die höheren Taxa ist ersichtlich, daß es sich trotz des homonymen Gebrauchs des Taxon Trionyx nicht um einen Ausdruck des identischen wesentlichen Inhalts handeln kann. Beim allgemeinen Gebrauch der Sammelgattung Trionyx (spec.) wird nicht differenziert. Trionyx triunguis (FORSKÄL 1775) steht nach heutigem Verständnis der kleinasiatischen Spezies Rafetus euphraticus (DAUDIN 1802), der ostasiatischen Spezies Rafetus swinhoei (GRAY 1870) sowie allen nordamerikanischen rezenten Spezies (Subtribus Apalonia) verwandtschaftlich am nächsten (MEYLAN 1987). Ebenso verhält sich Rafetoides austriacus (PETERS 1858), wobei mehr morphologische Beziehungen zu Trionyx und auch Rafetes bestehen. Da die bis jetzt bekannten Schädelreste von Rafetoides aus Messel die Occipital- und Intermaxillarregion nicht einsehen lassen, wird sich hier bei der kladistischen Analyse auf Merkmale der Mandibula, des Diskus und vor allem des Plastrons (s. Schema unter 3.3.) beschränkt. In Anlehnung an GARDNER & RUSSELL (1994) werden soweit erhalten, folgende Dikusmerkmale verglichen: (1) Diskusumriß; (2) Diskusquerprofil; (3) Diskusgröße; (4) Nuchalform; (5) Form der freien Costaenden; (6) Lage des 1. Thoracalwirbels; (7) Existenz von Postnuchalfontanellen; (8) Neuraliazahl; (9) Existenz eines Praeneurale; (10) Form und Ausmaße von Praeneurale und Neuralia; (11) Neuraliaorientierung; (12) Pleuraliazahl; (13) Größe der Pleuralia VIII; (14) mediane Pleuraliakontakte; (15) proximale und distale Längen von Pleurale I; (16) Lage der Pleuralia mit den breitesten und schmalsten freien Costaenden; (17) Form der peripheralen Pleuraliaenden; (18) Pleuraliadicke; (19) Längen der freien Costaenden; (20) Umrisse der freien Costaenden; (21) Lage der freien Costaenden am Diskusrand; (22) Oberflächenstruktur (z.T. Kladogramm 2, S. 141). Weiterhin: (23) Länge des Processus epiplastralis anterior; (24) Winkel der Processus entoplastralis; (25) Form von Processus cardinus masculi anterior und posterior; (26) Zahl der plastralen Kallositäten; (27) Form der Spina ischiadica (Kladogramm 3, S. 142) Vom Bestimmungsschlüssel unter Punkt 3.3. werden folgende plastrale Merkmale abgeleitet (Kladogramm 1, S. 140): (1) Processus hyoplastralis medialis anterior fehlt; (2) Processus hyoplastralis medialis anterior vorhanden; (3) Entoplastron stumpfwinklig; (4) Entoplastron rechtwinklig; (5) Entoplastron spitzwinklig; (6) nahe zusammen bzw. in Verbindung; (7) Epiplastra mehr oder weniger weit getrennt; (8) Processus epiplastralis anterior länger als posterior, Xiphiplastra sehr kurz und breit; (9) Processus epiplastralis anterior kürzer als posterior; (10) Pr. epipl. ant. nur halb so lang wie posterior, Xiphiplastra lang und breit; (11) Xiphiplastra lang und schmal; (12) Pr. epipl. anterior kürzer bis halb so lang wie posterior, Xiphiplastra lang; (13) Pr. epipl. anterior viel kürzer als posterior, Xiphiplastra kurz und breit; (14) Pr. epipl. anterior kürzer als posterior, Xiphiplastra kurz und schmal; (15) Anzahl von Processus cardinus masculi anterior/ posterior 2/ 2; (16) wie vorige 1/ 2; (17) wie vorige 2/ 1 bis 2/ 2. 7. Literatur AMMON, L.v. (1911): Schildkröten aus dem Regensburger Braunkohlenton.—Sep.- Beil. z. 12. Jahresbericht d. Naturw. Ver. Regensburg; 35 S.; 4 Taf.; 8 Abb.; 1 Textbeil.; Regensburg. ANDRAE, A. (1894): Beiträge zur Kenntnis der fossilen Fische des Mainzer Beckens.-- Abh. Senckenberg. Naturf. Ges., 18: 351- 364; Frankfurt a. M. ANONYMUS (1991): Erster Urmenschenfund aus Malawi.-- Der Präparator; 37, 4: 181- 182; Bochum. ARTHABER, G.v. (1898): Über Trionyx rostratus n.sp. von Au am Leithagebirge.-- Beitr. z. Pal. u. Geol. Oesterreich- Ungarns u. d. Orients; XI (IV): 179- 198, Tafn. XXV- XXVIII; Wien. BARNES, B. (1927): Eine eocaene Wirbeltierfauna aus der Braunkohle des Geiseltals.-- Jb. Halleschen Verb. Erforsch. mitteldeutsch. Bodenschätze, N. F., 6: 14; Halle a. d. Saale. BODDAERT, P. DE (1770): Over de kraakenbeenige Schildpad. De Testudine cartilaginea.-- 39 S., 1 Tafel; Amsterdam. BOESSNECK, J. & A. VON DEN DRIESCH (1982): Studien an subfossilen Tierknochen aus Ägypten.—In: MÜLLER, H.W. & W. BARTA (Hsg.): Münchner Ägyptologische Studien. S. 58- 101, Tafn. 6- 7; Deutscher Kunstverlag München Berlin. BOJANUS, L. L. (1819- 1821): Anatome Testudinis Europeae.-- Vilnae. BOULENGER, G.A. 1889): Catalogue of the Chelonians, Rhynchocephalians and Crocodiles in the British Museum (Natural History).-- 272 S., 6 Taf., 73 Fig.; London. BROIN, F. DE (1977): Contribution à l´étude des chéloniens. Chéloniens continentaux du crétacé supérieur et du tertiaire de France.—Mem. Mus. Nat. Hist. Nat., C, T. XXXVIII; 1- 323, 115 Fig., 22 Tab., 38 Taf.; Paris. CARR, A. (1952): Handbook of Turtles. The Turtles of the United States, Canada, and Baja Califirnia..-- 11. Aufl. 1991; 542 S., 15 Tab., 82 Taf., 37 Fig.; Ithaca und London. CUVIER, G. (1825a): Recherches sur les ossements fossiles, etc..-- 3. Aufl.; 3: 329 ff.; Paris. CUVIER, G. (1825b): Recherches sur les ossements fossiles, etc..-- 3. Aufl.; 5 (2): 220 ff., Taf. 11- 15; Paris. DACQUÉ, E. (1912): Die fossilen Schildkröten Ägyptens.-- Geol. Pal. Abh., N.F. 10 (4): DARWIN, Ch. (1876): Über die Entstehung der Arten durch natürliche Zuchtwahl oder die Erhaltung der begünstigten Rassen im Kampfe ums Dasein.-- Übers. von H. BRONN n. d. 6. engl. Aufl. durchges. u. ber. von J. V. CARUS; VIII u. 592 S.; Schweizerbart, Stuttgart. DE VIES (1894): The lesser chelonians of the Notogherian Drifts.-- Proc. Roy. Soc. Queensland, 10: 123- 127; Brisbane. DE VIES (1907): Fossils from the gulf watershed.-- Ann. Queensland Mus., 7: 3- 7; Brisbane. EIKAMP, H. (1978): Zur obermiozänen Kieselgurlagerstätte von Beuern (Kreis Gießen) und ihrer ehemaligen Flora und Fauna.-- Jber. wetterau. Ges. Naturk., 129.- 130. Jg., s. 91- 103; Hanau. ERNST, C.H. & R.W. BARBOUR (1989): Turtles of the World.-- 313 S., 16 Farbtfn., viele sw- Abbn., 5 Tabn.; Smithonian Institution Press, Washington D.C., London. FITZINGER, L. J. (1836): Entwurf einer systematischen Anordnung der Schildkröten nach Grundsätzen der natürlichen Methode.-- Ann. Wiener Mus. Naturgesch., 1: 105- 128; Wien. FORSKÄL, P. (1775): Descriptiones Animalium, Avium, Amphibiorum, Piscium, Insectorum, Vermium; quae in itinere Orientali obsevavit Petrus Forscal. ... post mortem anetoris edidit Carsten Niebuhr.-- 164 S.; Möller, Copenhagen. FRITZ, I. (1996): Computereinsatz zur Sammlungserfassung und -verwaltung an der Abteilung für Geologie und Paläontologie am Landesmuseum Joanneum.-- Mitt. Abt. Geol. und Paläont. Landesmuseum Joanneum, 52/ 53: 5- 11; Graz. FUCHS, E. (1938): Die Schildkrötenreste aus dem Oberpfälzer Braunkohlentertiär.— Paläontographica, Bd. LXXXIX, Abt. A; 57- 104; Taf. II; 27 Abb.; 1 Textbeil.; Stuttgart. GAFFNEY, E.S. (1979): Comperative cranial morphology of recent and fossil turtles.-- Bull. Amer. Mus. Nat. Hist.; 164:; 2; 65- 376, 273 fig, 1 tbl.; New York. GAFFNEY, E.S. (1984a): Progress towards a natural hierarchy of turtles.-- Studia Geol. Salmat., vol. especial 1 (Studia Palaeocheloniologica I): 125- 131; Salamanca. GAFFNEY, E.S. (1984b): Historical Analysis of Theories of Chelonian Relationship.-- Syst. Zool., 33 (3): 283- 301; . GAFFNEY, E.S. & A. BARTOLOMAI (1979): Fossil Trionychids of Australia.-- Journ. Palaeont., v. 53, (6): 1354- 1360, 2 pls., , Oklahoma. GAFFNEY, E.S. (1981): A Review of the Fossil Turtles of Australia.-- Am. Mus. Novitates, No. 2720, pp. 1- 38, figs. 1- 20, table 1; New York. GAFFNEY, E.S. (19): The fossil Turtles of Australia.-- In: S. HAND & M. ARCHER: ; Chapter 19, 703- 720, 8 fig., 4 pl.; . GAFFNEY, E.S. & P. MEYLAN (1988): A phylogeny of turtles.-- in: M. J. BENTON (ed.): The phylogeny of tetrapods, Vol. 1: Amphibians, Reptiles, Birds; Systematics Association Special Volume No. 35A, pp. 157- 219; Clarendon Press, Oxford. GARDNER, J.D. (1995): A new genus of North American Late Cretaceous and Paleocene soft- shelled turtles.-- Program and Abstracts: 75. Ann. Meet. Am. Soc. Ichthyol. Herpetol.; University of Alberta; S. 106; Edmonton. GARDNER, J.D. & A.P. RUSSEL (1994): Carapacial variation among softshell turtles (Testudines: Trionychidae).-- N. Jb. Geol. Pal. Abh.; 193 (2): 209- 244; Stuttgart. GARDNER, J.D., A.P. RUSSEL & D.B. BRINKMANN (1995): Systematics and taxonomy of soft- shelled turtles (Family Trionychidae) from the Judith River Group (mid Campanian) of North America.-- Can. J. Earth Sci. 32: 631- 643, 7 figs.. GERGENS, F . (1860): Mittheilungen an Professor Bronn gerichtet.—N. Jahrb. Min., Geogn., Geol., 554- 555, 1 Fig.; Stuttgart. GROESSENS- VAN DYCK, M. C. (1978): Etude des tortues et des alligatores de l´Eocène moyen de Messel conservés au musée de la ville de Dortmund.-- Dortmunder Beitr. Landesk., Naturw. Mitt., 12: 79- 95, 1 Taf., Photo 1- 5; Dortmund. HAMMER, H.-J. (1978): Daktyloskopie.—In: HUNGER, H. & D. LEOPOLD (Hsg.): Identifikation.-- 520 S., 212 Abbn., 307 Einzeldarst., 141 Tabn.; Johann Ambrosius Barth, Leipzig. HARMS, F.- J. & S. SCHAAL (1996): Die Geologie der Grube Messel.-- In: Fenster zur Urzeit. Weltnaturerbe Grube Messel.- Hsg. v. Hess. Min. f. Wiss. u. Kunst; 55 S., Abb., Kart., Tab.; Wiesbaden. HARRASSOWITZ, H. L. P. (1922): Die Schildkrötengattung Anosteira von Messel bei Darmstadt und ihre stammesgeschichtliche Bedeutung.-- Abh. Hess. Geol. Landesanst., 6 (3): 137- 238; Darmstadt. HAUBOLD, H. (1983): 5. Wirbeltiere.-- In: KRUMMBIEGEL, G., G. RÜFFLE & H. HAUBOLD: Das eozäne Geiseltal. Die Neue Brehm- Bücherei 237: 227 S.; Wittenberg- Lutherstadt. HAY, O. P. (1908): The fossil turtles of North America.-- Carnegie Inst. Publ., 75: ; Washington. HELLER, F. (1974): Hummel, Karl, etc..—Neue deutsche Biografie, Bd. 10: 55- 56; Berlin. HERITSCH, F. (1909): Jungtertiäre Trionyxreste aus MittelSteiermark.—Jahrb. k.k. geolog. Reichsanst.; 59: 333- 382, 2 Abb, 3 Taf.; Wien. HERITSCH, F. (1919): Ein Jugendexemplar von Trionyx Petersi R. Hoernes aus Schönegg bei Wies.—Mitt. Naturwiss. Ver. Steiermark, Jg. 46, 1909; 348- 355, 1 Abb.; Graz. HOERNES, R. (1881): Zur Kenntnis der mittelmiozänen Trionyxformen.—Jahrb. k.k. geolog. Reichsanst.; 31: 479- 482, 3 Abb.; Wien. HOERNES, R. (1882): Trionyx- Reste des Klagenfurter Museums von Trifail in Steiermark.—Verh. k.k. geolog. Reichsanst.; Jg. 1882: 39- 40; Wien. HOERNES, R. (1892): Neue Schildkrötenreste aus steirischen Tertiärablagerungen.—Verh. k.k. geolog. Reichsanst.; Jg. 1892: 242- 246; Wien. HOLZER, H.- L. (1994): Geologie- ein Überblick.-- In: H.- L. HOLZER (hsg.): Das Steirische Tertiärbecken.- Exkursionsf. ÖGG, Bad Gleichenberg 3.- 6. 10. 1994; S. 3- 5, 6 Abb.; Graz. HUMMEL, K. (1927): Die Schildkrötengattung Trionyx im Eozän von Messel bei Darmstadt und im aquitanischen Blättersandstein von Münzenberg in der Wetterau.-- Abhandl. Hess. Geol. Landesanst.; 8 (2): 5- 96, 11 Taf.; Darmstadt. HUMMEL, K. (1928): Allgemeine Ergebnisse von Studien über fossile Weichschildkröten (Trionychia).-- Paläont. Zeitschr.; 10 (1): 53- 58. HUMMEL, K. (1929): Die fossilen Weichschildkröten (Trionychia). Eine morphologischsystematische und stammesgeschichtliche Studie.-- Geol. Pal. Abh.; N.F., 16 (5): 359- 487; Jena. HUMMEL, K. (1932): Trionychia fossilia.-- In: QUENSTEDT, W. (Ed.): Fossilium Catalogus I: Animalia, P. 52: 106 S.; Berlin. IVERSON, J. B. (1992): A Revised Checklist with Distribution Maps of the Turtles of the World.-- pp. 363; many maps; Privatly Printed, Richmond, Indiana. JAECKEL, O. (1911): Die fossilen Schildkröten von Trinil.-- In: SELENKA & BLANCKENHORN: Die Pithecanthropusschichten auf Java.- Leipzig. JIMÉNEZ- FUENTES, E. & L. A. ANDRÉS (1994): Nuevos hallazgos de Trionychidae (Chelonii) en el Eoceno de salamanca y Zamora. Considerationes sobre los ecosistemas fluviales durante el Eoceno en la Cuenca del Duero.—Studia Geologica Salmanticensia, XXIX, 95- 113, 5 Fig., 1 Tab.; Salamanca. JURKOVS´EK, B. & T. KOLAR- JURKOVS´EK (1993): Okamnine v Pokrajimskem muzeju Celje.—Celjski zbornik; : 123- 141; Celje. JURKOVS´EK, B. & T. KOLAR- JURKOVS´EK (1994): Fossil turtles in Slovenia.— Geologija, 36, 75- 93; Ljubljana 1994. KARL, H.-V. (1983): Die Schildkröten (Reptilia, Testudines) im Naturalien- und Kunstkabinett der Franckeschen Stiftungen zu Halle a.d. Saale.-- Beiträge zur Universitätsgeschichte (Wissenschaftliche Beiträge) Martin- Luther- Univ. Halle- Wittenberg; 40 = T 53; 3- 20, 10 Abb., 1 Tab.; Halle/ Saale. KARL, H.-V. (1987): Revision der fossilen Schildkröten (Reptilia, Testudines) von Jawa.-- Abh. Ber. Mus. Nat. Gotha 14: 37- 44; Gotha. KARL, H.-V. (1993). Revision der känozoischen Weichschildkröten (Testudines, Trionychidae) Mitteldeutschlands.-- Mauritiana (Altenburg) 14: 2; 115- 134; Altenburg. KARL, H.- V. (1994/ 95): Revision von Testudo riedli HOERNES 1892 (Testudines, Testudinidae) von Trifail (Slowenien).-- Mitt. Abt. Geol. und Paläont. Landesmuseum Joanneum, 52/ 53: 125- 134, 4 Abb., 4 Tab.; Graz. KARL, H.- V. (1996): Einige Bemerkungen über die fossilen Schildkröten (Reptilia, Testudines) des Bundeslandes Salzburg, Österreich.-- Mitt. Ges. Salzburger Landesk., 136: 389- 426, 8 Taf., 13 Abb.; Salzburg. KATZMANN, L. (1990): Tierknochenfunde aus Elephantine in Oberägypten (Grabungsjahre 1976 bis 1986/ 87)- Vögel, Reptilien, Fische und Mollusken.-- 138 S., 3 Taf., 22 Tab., 6 Diagr., 6 Fig., 1 Karte; Diss. Univ. München. KAUP, J. J. (1834): Pisoodon Coleanus.-- Isis, S. 535. KILIAS, R. (1957): Die funktionell- anatomische und systematische Bedeutung der Schläfenreduktionen bei Schildkröten.-- Mitt. zool. Mus. Berlin; Bd. 53, H. 2; 307- 354; Berlin. KOCH, F. (1915): Über Trionyx croaticus n. sp. aus dem Mittelmiocaen in Voca in Kroatien.- - Glasnik Hrvatskoga Prirodoslovnoga Drustva, 27: 203; Zagreb. KRUMMBIEGEL, G. (1963): Trionychidenfunde (Flußschildkröten) der Gattung Trionyx GEOFFROY 1809 aus der eozänen Braunkohle des Geiseltales.-- Geologie, 12 (2): 196- 223, 9 Abb., 5 Taf.; Berlin. KRUMMBIEGEL, G. (1977): Genese, Palökologie und Biostratigraphie der Fossilfundstellen im Eozän des Geiseltales.-- In: MATTHES, H. W. & B. THALER (Hsg.): Eozäne Wirbeltiere des Geiseltales.- Martin- Luther- Universität Halle- Wittenberg, Wiss. Beitr. 1977/ 2 (P 5): 113- 138, 12 Abb., 4 Tab.; Halle/ Saale. KRUMMBIEGEL, G. (1983): Geographisches über das Geiseltal.-- In: KRUMMBIEGEL, G., L. RÜFFLE & H. HAUBOLD: Das eozäne Geiseltal.- 227 S., 175 Abb.; Die Neue Brehm- Bücherei 237; Wittenberg Lutherstadt. KUHN, O. (1964): Testudines.-- In: WESTPHAL, F. (Ed.): Fossilium Catalogus I: Animalia, P. 107; 299 S.; Gravenhage. LATTIN, G. DE (1967): Grundriß der Zoogeographie.-- In: BORRIS, H. & M. GERSCH (Hsg.): Hochschullehrbücher für Biologie.- 602 S., 170 Abb., 25 Tab. im Text; Fischer, Jena. LAUBE, G. C. (1895): Vorläufiger Bericht über Schildkrötenreste aus der böhmischen Braunkohlenformation.-- Verh. k. k. Geol. Reichsanst. 1895: 391- 392; Wien. LAUBE, G. C. (1898): Bericht über einen neuen Trionyx aus den aquitanischen (plastischen) Thonen von Preschen bei Bilin in Böhmen.-- Verh. k. k. Geol. Reichsanst. 1898: 232- 233; Wien. LAUBE, G. C. (1900): Neue Schildkröten und Fische aus der böhmischen Braunkohlenformation.-- Abh. d. Deutsch. Nat.- med. Ver. f. Böhmen „Lotos“, 2: 37- 56; Prag. LIEBUS, A. (1930): Neue Schildkrötenreste aus den tertiären Süßwassertonen von Preschen bei Bilin in Böhmen.-- Rozpravy Statniho Geol. Ust. Ceskoslov. Rep., 4, 57 S.; Prag. LÖNNBERG, E. (1896): Linnean [sic.] type- specimens of birds, reptiles, batrachians and fishes in the Zoological Museum of the R. University in Upsala [sic.].-- Bih. K. Svenska Vetensk. Akad. Handl., 22: 1- 45. (Nach WEBB 1985). LOVERIDGE, A. & E.E. WILLIAMS (1957): Revision of the African tortoises and turtles of the Suborder Cryptodira.—Bull. Mus. Comp. Zool., 115: 163- 557, many figs. and maps; Chicago. LYDEKKER, R. (1889): Catalogue of the fossil Reptilia and Amphibia in the British Museum (Natural History): Part III. The Order Chelonia.-- 239 S., 53 Fign.; London. McDOWELL, S. B. (1961): On the major arterial canals in the ear region of testudinoid turtles and the classification of the Testudinoidea.-- Bull. Mus. Comp. Zool., 125: 23- 39; Chicago. McDOWELL, S. B. (1963): Muscles in the region of the eustachian tube of turtles: Two corrections.-- Copeia, 1: 153- 154. McDOWELL, S. B. (1964): Partition of the genus Clemmys and related problems in the taxonomy of the apuatic Testudinidae.-- Proc. Zool. Soc., 143: 239- 279; London. MEYER, H. v. (1832): Paläologica zur Geschichte der Erde und ihrer Geschöpfe.-- 101- 408; Frankfurt a. M. MEYER, H. v. (1844): Aspidonectes gergensi etc..—N. Jb. Min. Geol.; 564- 567; Stuttgart. MEYER, H. v (1860): Eier von (Trionyx) Aspidonectes gergensi etc..—N. Jahrb. Min., Geogn., Geol.; 556- 560; Stuttgart. MEYER, H. v. (1865): Ueber die fossilen Reste von Wirbelthieren, welche die Herren SCHLAGINTWEIT von ihren Reisen in Indien und Hoch- Asien mitgebracht haben.— Palaeontographica, XV; 32- 35, Taf. V- VI; Cassel. MEYLAN, P. (1984): Evolutionary relationships of recent Trionychid turtles: Evidence from shell morphology.-- Stud. Geol. Salmanicensia, vol. espec. 1 (Stud. Palaeocheloniologica I); 169- 188; Salamanca. MEYLAN, P. (1987): The phylogenetic relationships of soft- shelled turtles (family Trionychidae).-- Bull. Amer. Mus. Nat. Hist., 186; 1; 1- 101, 34 fig., 22 tbls.; New York. MEYLAN, P..A. & E.S. GAFFNEY (1989): The Skeletal Morphology of the Cretaceous cryptodiran Turtle, Adocus, and the Relationships of the Trionychoidea.-- Amer. Mus. Novitates No. 2941: 1- 66, 22 fig., 3 tabl.; New York. MEYLAN, P.A., B.S. WEIG & R.C. WOOD (1990): Fossil Soft- shelled Turtles (Family Trionychidae) of the Lake Turkana Basin, Africa.-- Copeia (2): 508- 528. MICKLICH, N. (1996): Percoids (Teleostei, Perciformes) from the oilshale of the Messel Formation (Middle Eocene, Lower Geiseltalian): An ancient speciation ?.-- Publ. Espec. Inst. Esp. Oceanogr., 21: 113- 127, 21 fig. MLYNARSKI, M. (1966): Die fossilen Schildkröten in den ungarischen Sammlungen.—Acta zool. Cracov.; T. XI; 8; 223- 288, 15 Abb., 6 Taf., Kraków. MOODY, R. T.. J. & C. A. WALKER (1970): A new trionychid turtle from the British Lower Eocene.—Palaeontology, 13 (3): 503- 510, Table 102, 5 text- figs.; London. MOTTL, M. (1967): Neue Schildkrötenreste aus dem Mittelmiozän SW- Österreichs.— Carinthia II, Mitt. d. Naturw. Ver. f. Kärnten, 77. bzw. 157. Jg.; 169- 182, 4 Abb.; Klagenfurt. MÜLLER, A. H. (1955): Der Großablauf der stammesgeschichtlichen Entwicklung.-- 50 S., 25 Abb.; Fischer, Jena. MÜLLER, A. H. (1961): Großabläufe der Stammesgeschichte. Erscheinungen und Probleme.- - 116 S., 71 Abb., 4 Taf.; Fischer, Jena. OBST, F.J. (1985): Die Welt der Schildkröten.-- 235 S., viele Farb- u. s/w- Fotos und Strichz.; Edition, Leipzig. OGUSHI, K. (1911): Anatomische Studien an der japanischen dreikralligen Lippenschildkröte (Trionyx japonicus).-- Morph. Jahrb., 43; 1- 106; Jena. OWEN, R. (1849): Monograf of fossile Reptiles from the London Clay. Part I. Chelonia.-- Palaeontograf. soc., ; London. PAUNOVIC´, M. (1984): Süsswasserschildkrötenrest aus den Promina- Schichten bei Varos (Siveric, Kroatien).—Rad JAZU, 411, 7- 16; Zagreb. PAUNOVIC´, M. (1986): Revision of the Species Trionyx croaticus Koch, 1915.—Studies in Herpetology, Rocék Z. (ed.); pp. 183- 186; Prague. PETERS, K. F. (1855): Schildkrötenreste aus den österreichischen Tertiär- Ablagerungen.— Denkschr. math.- naturwiss. Cl. Akad. Wiss. Wien; Bd. IX: 1- 22, 11 Taf.; Wien. PETERS, K. F. (1858): Beitraege zur Kenntniss der Schildkrötenreste aus den oesterreichischen Tertiaerablagerungen.-- Beitr. z. Palaeont. v. Oesterreich, F. v. HAUER (Hsg..), 1: 59- 64, Taf. I- IV; Wien. PETERS, K. F. (1868a): Zur Kenntniss der Wirbelthiere aus den Miocenschichten von Eibiswald in Steiermark. I. Die Schildkrötenreste. (Auszug aus einer für die Denkschriften bestimmten Abhandlung.).-- Verh. k.k. geol. Reichsanst., Jg. 1868; Nr. 1- 18, S. 233; Wien. PETERS, K. F. (1868b): Zur Kenntniss der Wirbelthiere aus den Miocänschichten von Eibiswald in Steiermark. I. Die Schildkrötenreste.—Sitzber. math.- naturwiss. Cl. Akad. Wiss.; 29: 111- 124, 1 Abb., 3 Taf.; Wien. PETERS, K. P. (1881): Der Schädel von Trionyx stiriacus.-- Verh. k. k. Geol. Reichsanst.; Jg. 1881: 221- 222; Wien. PORTIS, A. (1903): Sur l´interprétation de débris d´un chélonien des environs de Reims.-- Bull. Soc. Géol. France, 4 (3): 189- 190; Paris. PRESS, V. (1983): Die Universität Gießen 1933- 1957: Niedergang, Auflösung und Wiedergeburt.-- Gießener Universitätsblätter, 16 (3): 13- 14; Gießen. PRITCHARD, P. C. H. (1988): A survey of neural bone variation among recent chelonian species, with functional interpretations.—Acta zool. Cracov., 31 (26): 625- 686; Kraków. RAMMNER, W. (1953): Brehms Tierleben. Zweiter Band: Fische, Lurche, Kriechtiere.-- 388 S., 285 Textabbn., 24 Farbtfn.; Leipzig. RATHKE, H. (1846): Notice préliminaire sur le développement des chéloniens.-- Anc. sci. nat., 3 (5): 161- 170; Paris. (RATHKE, H. (1848): Über die Entwicklung der Schildkröten.-- Braunschweig.) REINACH, A. v. (1900): Schildkrötenreste im Mainzer Tertiärbecken und in benachbarten ungefähr gleichaltrigen Ablagerungen.-- Abh. Senckenb. Naturf. Ges., 28: 1- 135; Frankfurt a. M. REINIG, W. F. (1950): Chorologische Voraussetzungen für die Analyse von Formenkreisen.-- In: JORDANS, A. v. & F. PEUS (Hsg.): Syllegomena Biologica.- O. Kleinschmidt- Festschrift; 346- 378; 16 Abb.; Leipzig und Wittenberg. RICHTER, D. (1973): Grundriß der Geologie der Alpen.-- 213 S., 101 Abb., 6 Tab., 2 Taf.; Berlin, New York. ROMER, A. S. (1956): Osteology of the Reptiles.-- 772 S., v. Abb.; Cambridge. SACHSSE, W. (1971): Beobachtungen an jungen Chitra indica insbesondere zum Beuteerwerb (Testudines, Trionychidae).-- Salamandra; 7 (1): 31- 37; Frankfurt a. M. SCHLEICH, H. H. (1981): Jungtertiäre Schildkröten Süddeutschlands unter besonderer Berücksichtigung der Fundstelle Sandelzhausen.-- Cour. Forsch.- Inst. Senckenberg, 48: 372 S.; Frankfurt a. M. SCHLEICH, H. H. (1994): Neue Reptilienfunde aus dem Tertiär Deutschlands. 13. Schildkröten- und Krokodilreste aus der eozänen Braunkohle des Untertagebaues Stolzenbach bei Borken (Hessen). (Reptilia: Crocodylia, Testudines).-- Courier Forsch.- Inst. Senckenberg, 173: 79- 101, 5 Abb., 1 Tab., 3 Taf.; Frankfurt a. M. SCHLEICH, H. H. (1996): Caroliniana SCHMIDT, K.P. (1945): A new turtle from the Paleocene of Colorado.—Fieldiana- Geology; 10 (1): 1- 4, 1 Fig.; Chicago. SCHMIDTGEN, O. (1907): Die Cloake und ihre Organe bei den Schildkröten.-- Zoll. Jb., Abt. Anat. u. Ontog. d. Tiere, 24: 357- 414, Taf. 32- 33, Fig. A- F; Fischer, Jena. SCHMIDTGEN, O. (1928): Diskussion.-- In: HUMMEL, K. L. (1928), s.o.; S. 59. SCHMUT, H. (1924): Ein untermiocaener Reptilienschädelausguß.-- Centralbl. Min. etc.; 117- 119. SCHRENK, F., T.G. BROMAGE, C.G. BETZLER, U. RING & Y.M. JUWAYEYI (1993): Oldest Homo and Pliocene biogeography of the Malawi Rift.-- Nature 365: 833- 836. SCHUHMACHER, G. H. (1954): Beiträge zur Kiefermuskulatur der Schildkröten. I. Mitteilung.-- Wiss. Z. Univ. Greifswald, 3 (6/7): 457- 518, 13 Taf., 25 Abb., Tab.; Greifswald. SCHUHMACHER, G. H. (1954/ 55): Beiträge zur Kiefermuskulatur der Schildkröten. II. Mitteilung.-- Wiss. Z. Univ. Greifswald, 4 (5): 501- 518, 3 Taf., 9 Abb.; Greifswald. SCHUHMACHER, G. H. (1954/ 55): Beiträge zur kiefermuskulatur der Schildkröten. III. Mitteilung.-- Wiss. Z. Univ. Greifswald, 4 (6/7): 559- 587, 7 Taf., 3 Abb., Tab.; Greifswald. SCHUHMACHER, G. H. (1956): Morphologische Studie zum Gleitmechanismus des M. adductor mandibularis externus bei Schildkröten.-- Anat. Anz., 103 (1/4): 1- 12, 11 Abb., Fischer, Jena. SIEBENROCK, F. (1902): Zur Systematik der Schildkrötenfamilie Trionychidae.-- Sitz.- Ber. Akad. Wiss. math. naturwiss. Kl., Abt. I; 111: 807- 846, 18 Ann; Wien. -“- (1909): Synopsis der rezenten Schildkröten, mit Berücksichtigung der in historischer Zeit ausgestorbenen Arten.-- Zool. Jahrb., Suppl. 10: 427- 618; Fischer, Jena. SMITH, H.M. & R.B. SMITH (1979): Synopsis of the Herpetofauna of Mexico. Vol. IV: Guide to Mexican Turtles, Bibliographic Addendum III.-- 1044 pp., 64 pls., 46 maps; John Johnson, North Bennington, Vt. STANGE, E. (MS: 1956): Die Ausgrabungen in der alttertiären Braunkohle des Geiseltales bei Halle (Saale) in ihrer Bedeutung für die Paläontologie.-- Geol. Pal. Inst. Univ. Hamburg. (Nach KRUMMBIEGEL 1963). STEFANO, G. DE (1902): Un nuovo tipo di Chelonide dell Eocene inferiore of francese.-- Revist. ital di Palaeontolog., 8: ; STUR, D. (1871): Geologie der Steiermark.-- SWISHER III, C.C., G.H. CURTIS, T. JACOB, A.G. GETTY, A. SUPRIJO & WIDIASMORO (1994): Age of the Earliest Known Hominids in Java, Indonesia.-- Science, 263: 1118- 1121. SZALAI, T. (1932): Verzeichnis der ungarischen Testudinaten.—Földtai Közlöny; 62: 1- 3; Budapest. TEPPNER, W. (1913): Südsteirische Trionyx- Reste im Kärntner Landesmuseum in Klagenfurt.—Verh. k.k. geolog. Reichsanst., Jg. 1913; 322- 332, 1Abb.; Wien. TEPPNER, W. (1914a): Trionyx pliocenicus Lawley= Trionyx Hilberi R. Hoernes.— Centralbl. Min., Geol. u. Pal.; Jg. 1914: 29- 31; Stuttgart. TEPPNER, W. (1914b): Zur phylogenetischen Entwicklung der „protriunguiden Trionyciden“ des Tertiärs und Trionyx petersi var. trifailensis nov. var. aus dem Miozän von Trifail in Steiermark.—Centralbl. Min., Geol. u. Pal.; Jg. 1914: 628- 638; Stuttgart. TEPPNER, W. (1914c): Fossile Schildkrötenreste von Göriach in Steiermark.—Mitt. Naturwiss. Ver. Steierm.; 50: 95- 98, 2 Fign.; Graz. TIKADER, B. K. & R. C. SHARMA (1985): Handbook. Indian Testudines.-- 156 S., 47 Taf., 82 Abb., viele Karten; Calcutta. TREVILLE, D. de (1975): A Trionyx Carapace from an ancient Egyptian Tomb.—Chelonia, l. 2 (5): 1- 2, 2 figs.; San Francisco. WALKER, C.A. & R.T:J. MOODY (1985): Redescription of Eurycephalochelys, a trionychid turtle from the Lower Eocene of England.—Bull. Br. Mus. nat. Hist. (Geol.), 38 (5): 373- 380; London. WALKER, C. A. & R. T. L. MOODY (1974): A new trionychid turtle from the Lower Eocene of Kent.-- Palaeontology, 17: 901- 907, pl. 118; London. WALTHER, H. (1978): Paläontologische Sammlungen als naturwissenschaftliche Archive.-- In: Autorenkollektiv: Museale Sammlungen. Probleme und Aufgaben in Theorie und Praxis.- 178- 197; Inst. f. Museumswesen, Berlin. WANK, MAX (1977): Fischotter- und Schildkrötenfunde im Mittelmiozän von Schönweg (Lavanttal, Kärnten).-- Carinthia II, 167./ 87. Jg., S. 153- 156, 3 Abb.; Klagenfurt. WANK, MAX (1991): Die Fossilien von Schönweg bei St. Andrä im Lavanttal (Kärnten).-- Carinthia II, 181./ 101. Jg., S. 301- 313, 1 Kart., 6 Taf.; Klagenfurt. WANK, MAX (1992): Tertiäre Wirbeltierfunde bei St. Andrä im Lavantal (Kärnten).-- Fossilien 1: 54- 56, 4 Textabb. WASCHULEWSKI, H. (1971): Ausgleichende Knochenbildung im Rahmen des dualistischen Prinzips der Osteogenese.-- In: Adaption des Skelettsystems- Verhandl.ber. v. 2. Symp. d. Ges. Osteologie d. DDR; S. 47- 49, 1 Abb; Rostock. WEBB, R. C. (1985): Taxonomic Status of Testudo rostrata THUNBERG, 1787 (Testudines, Trionychidae).-- Herpetologica, 41(1): 84- 88, 1 fig. WEIGELT, J. (1930): Der geologische Bau des Geiseltales.-- Ztschr. Deutsch. Geol. Ges., 82: 507- 518; Berlin. WEIGELT, J. (1931): Über ein Leichenfeld in der Mittelkohle der Braunkohlengrube Cecilie im Geiseltal (Mitteleocaen).-- Palaeobiologica, 4: 49- 78; Wien und Leipzig. WEIGELT, J. (1932): Das Lebensbild zur Bildungszeit der Mitteleozänen Braunkohlen des Geiseltales.-- Pal. Z., 14 (1/2): 4- 24; Berlin. WEIGELT, J. (1940): Der heutige Stand der Geiseltalforschung.-- Naturwissenschaften, 28 (22): 343- 366; Berlin. WERMUTH, H. & R. MERTENS (1961): Schildkröten, Krokodile, Brückenechsen.-- 422 S., viele sw- Abb.; Fischer, Jena. WIROT, N. (1979): The Turtles of Thailand.-- 22 S., 143 z.T. farb. Abb.; Bangkok. WOOD, R. (1993): Rift on the record.-- Nature 365: 189- 190. YEH, H. (1974): A new fossil Trionyx from Fuchien.-- Vert. Palas., 12 (3): 190- 192; Beijing. YE, X. (1994): Fossil and recent Turtles of China.-- 112 pp., 80 figs., 1 map, 1 pl.; Science Press, Beijing. ZHAO, E..-M. & ADLER, K. (1993): Herpetology of China.-- Society for the Study of Amphibians and Reptiles, CCNo. 92- 61941; 522 S., 42 Abb., 48 Farbtaf.; Oxford, Ohio. ZHOU, J. & T. ZHOU (1992): Chinese Chelonians Illustrated.-- 89 S., viele Farbf.; Nanjing. ZITTEL, K.A. (1889): Handbuch der Paläontologie.-- 3. Ordnung. Testudinata. Schildkröten: 500- 553, Fig. 478- 504; München. Abbildungen Tafel 1 Rafetoides austriacus (PETERS 1858) syn. Trionyx messelianus (REINACH 1900) von Grube Messel bei Darmstadt auf Ölschiefer- Matrix. Coll. und Foto: Forschungs- Institut und Museum Senckenberg Frankfurt am Main, Schausammlung. Tafel 3 Apalone spiniferus (LESUEUR 1827) rezentes Vergleichsmaterial ohne Fundorte. Figur 1: 1,0 mit Skelett in situ. Aufhellungspräparat nach SPALTEHOLZ. CK Nr. 3. Konstitutionstypus von Apalone. Figur 2: Ausschnitt der Nuchalregion von Fig. 1. Nuchaler Lappen mit eingebettetem noch frei beweglichem und nicht mit übrigem Diskus durch Sutur verbundenem Nuchale. Figur 3: 1,0 Skelettpräparat. CK Nr. 3. Diskusansicht von dorsal. Position der dorsalen Scapulaenden in den Foramina postnuchalia (s. a. Fig. 2) und dorsale Verbindung der Ilii mit den Sakralrippen außerhalb des knöchernen Panzers. 7 Neuralia und stark reduzierte Pleuralia VIII (s.a. Fig. 4). Figur 4: Ausschnitt aus Fig. 3. Feine narbige Grübchenstruktur- Siebmuster. Figur 5: Wie Fig. 3 und 4, Plastronansicht von ventral. Leicht stumpfwinkliges Entoplastron und kurze Processus epiplastralis. Maßstäbe 5 cm. Tafel 4 Apalone spiniferus (LESUEUR 1827) ohne Fundort. Hatchlings in Plastronansicht von ventral (FSH Nr. ). Die plastralen Elemente treten durch die Austrocknung als feine Knochenspangen in situ hervor (Nach KARL 1983). Maßstab 1 cm. Tafel 5 Figur 1: Chitra indica (GRAY 1831) (syn. Chitra selenkae JAECKEL 1911) Pleurale aus dem Pleistozän von Trinil, Java (NMB Nr. R 6). Figur 2: Chitra indica (GRAY 1831) Pleurale aus dem Holzän von Trinil, Java (MNB Nr. R 7). Figur 3: Amyda cartilaginea (BODDAERT 1770) Pleurale VI dex., rezent ohne Fundort (CK Nr. 31) s. a. Tafel 9, Figur 1. Figur 4: „Amyda boulengeri REINACH 1900“ Pleuralefragment aus dem Mitteloligozän von Espenhain bei Leipzig (MMNA o.Nr.). Alle nach KARL (1994: Taf. I). Die Verteilung der Ornamentstrukturen C/ III bei Chitrini. Direkt peripherer Bereich (Fig. 2), distal orientierter Bereich (Fig. 1) und proximal orientierter Bereich (Fig. 3) bei Amyda im posterioren Diskusbereich, Fig. 4 zeigt nur C/ II. Größe generalisiert. Tafel 6 Figur 1: Amyda cartilaginea (BODDAERT 1770) rezent ohne Fundort (CK Nr. 31). Schädel in Palatinalansicht. Figur 2: Amyda cartilaginea (BODDAERT 1770) aus dem Obermiozän von Au bei Wien (IGPW 1897 IV 1) (Homynym Trionyx rostratus ARTHABER 1898). Schädel in Palatinalansicht. Nahezu identische Morphologische Verhältnisse von fosilem und rezentem Material. Maßstab 1 cm. Tafel 7 Figur 1: Amyda cartilaginea (BODDAERT 1770) (Homonym Trionyx rostratus ARTHABER 1898) IGPW 1897/ IV 1. Holotypus, Schädel in Dorsalansicht. Figur 2: Wie Fig. 1. Mandibula lateral sin. Figur 3: Wie Fig. 1 und 2. Mandibula in Alveolaransicht. Maßstab 1 cm. Tafel 8 Figur 1: Amyda cartilaginea (BODDAERT 1770) rezent (CK Nr. 31). Diskus in Viszeralansicht. Figur 2: Amyda cartilaginea (BODDAERT 170) rezent (CK Nr. 31). Pleuralia VIII mit dem längsgeteilten N VIII. Figur 3: Amyda cartilaginea (BODDAERT 1770) (Homonym Trionyx rostratus ARTHABER 1898) IGPW 1897 IV 1 von palatinal mit Processus mastoideus dex. wieder in situ. Maßstab 1 cm. Tafel 9 Figur 1: Amyda cartilaginea (BODDAERT 1770) rezent ohne Fundort (CK Nr. 31). Diskus in Dorsalansicht. Figur 2: Wie Fig. 1. Plastron in Ventralansicht. Figuren 3 und 4: Amyda cartilagineus (BODDAERT 1770) (Homonym Trionyx rostratus ARTHABER 1898). Epiplastronfragmente IGPW 1897/ IV 7. Maßstab 1 cm. Tafel 10 Figuren 1 bis 3: Amyda cartilaginea (BODDAERT 1770) (Homonym Trionyx rostratus ARTHABER 1898). Humerus in verschiedenen Ansichten (IGPW 1898/ IV 8). Figuren 4 und 5: Wie Fig. 1- 3. Femur von vorn und hinten (IGPW 1910 II 1). Maßstab 1 cm. Tafel 11 Figur 1: Trionyx triunguis (FORSKÄL 1775) rezent vom Lake Turkana. Teilskelett des Diskus mit mumifiziertem weichen Carapax (IPDM Nr. 1). Die starke Wölbung kommt durch Verspannungen während der Austrocknung des Carapax, der noch schwach die ursprüngliche Tüpfelzeichnung zeigt. Figur 2: Wie Figur 1. Ausschnitt von posterioren Bereich sin. Es sind die parallel zur Längsachse im proximalen Bereich der Pleuralia verlaufenden C/ III auszumachen. Figur 3: Amyda cartilaginea (BODDAERT 1770) rezent CK Nr. 31. Hyobranchialskelett mit Ansatz der Trachea in SPALTEHOLZ. Ohne Maßstab. Tafel 12 Trionyx triunguis (FORSKÄL 1775) Figur 1: Syn. Trionyx stiriacus PETERS 1955 aus dem Miozän von Eibiswald. Holotypus SLMJ Nr. 5847. Diskusfragment von viszeral. Figur 2: Syn. Trionyx stadleri TEPPNER 1913 aus dem Miozän von Trifail. Holotypus SLMJ Nr. 11831. Diskus von dorsal. Figur 3: Syn. Trionyx hilberi (HOERNES 1909) aus dem Untermiozän von Wies bei Eibiswald. Holotypus IGPG. Diskus von dorsal. Maßstab 5 cm. Tafel 13 Figur 1: Trionyx triunguis (FORSKÄL 1775) (syn. Trionyx petersi HOERNES 1881). Schädelfragment von palatinal (IGPG Nr. 5789). Vergleiche die identischen Verhältnisse mit Tafel 14, Figur 2. Figur 2: Wie Fig. 1, Symphysenregion der Mandibula von ventral: lange Symphyse. Figur 3: Rafetoides austriacus (PETERS 1858) (syn. Trionyx messelianusREINACH 1900). Schädelfragment von dorsal (HLMD Nr. Me 1445a). Figur 4: Wie Fig. 4. Mandibula in Alveolaransicht: kurze Symphyse. Maßstäbe 1 cm. Tafel 14 Figur 1: Trionyx triunguis (FORSKÄL 1775) prähistorisch aus Ägyten. Schädelfragment von dorsal (IPDM Nr. 163036). Figur 2: Wie Fig. 1 von palatinal. Maßstab 1 cm. Tafel 15 Figur 1: Trionyx triunguis (FORSKÄL 1775) prähistorisch verm. 6. Dynastie aus dem Satet- Tempel- Speicherbezirk aus Elephantine in Ägypten Nr. 7965 a. Fragmentärer Diskus mit fast rundem Umriß von dorsal. Balken 10 cm ! Die Kopie dieses Fotos des Archäologischen Instituts in Kairo wurde freundlicherweise von Frau Prof. Dr. A. von den Driesch zur Verfügung gestellt. Figur 2: Trionyx triunguis (FORSKÄL 1775) prähistorisch von Tell el Dabia (IPDM Nr. T 81/ 450). Fragment Pleurale VI dex. Maßstab 1 cm. Tafel 16 Rafetus euphraticus (DAUDIN 1802) Figur 1: Diskus in Dorsalansicht (IPDM Nr. 1). Rezent, Lake Assad/ Syrien. Figur 2: 1,0 Diskus in Dorsalansicht (IPDM Nr. 2). Rezent, Lake Assad/ Syrien. Figur 3: Ausschnitt der Nuchalregion von Fig. 2. Maßstab 5 cm. Tafel 17 Rafetus euphraticus (DAUDIN 1802) Figur 1: Ausschnitt der posterioren Diskusregion von IPDM Nr. 2. Siehe auch Taf. 16, Fig. 2- 3. Figur 2: Ventralansicht des Plastrons von IPDM Nr. 1. Figur 3: Viszeralansicht des Plastrons von IPDM Nr. 2. Maßstab 5 cm. Tafel 18 Figur 1: Rafetus euphraticus (DAUDIN 1802) 1,0. Humerus von IPDM Nr. 2. Figur 2: Wie Fig. 1. Femur. Figur 3: Wie Fig. 1. Beckengürtel von dorsal. Figur 4: Trionyx triunguis (FORSKÄL 1775). Viszeralansicht des Nuchale von IPDM Nr. 1. Siehe auch Taf. 11, Fig. 1- 2. Ohne Maßstab. Tafel 19 Rafetus euphraticus (DAUDIN 1802) Figur 1: Dorsalansicht des Schädels von IPDM Nr. 2. Figur 2: Palatinalansicht des Schädels von IPDM Nr. 2. Figur 3: Occipitalregion des Schädels von IPDM Nr. 2. Figur 4: Occipitalregion des Schädels von IPDM Nr. 1. Figur 5: Alveolaransicht der Mandibula von IPDM Nr. 2. Maßstab 1 cm. Thesen Für ein Verständnis der komplizierten Nomenklatur der fossilen Weichschildkröten ist eine wissenschaftshistorische Analyse unerläßlich. Die für Zentraleuropa wichtigsten Fundstellenkomplexe sind das Gebiet um Eibiswald in Steiermark, Messel bei Darmstadt und das Wiener Becken. Das Genus Amyda GEOFFROY 1809 ist seit dem Obermiozän des Wiener Beckens, dem Pleistozän von Java, dem Holozän von Borneo und rezent von Indonesien nachgewiesen. Die bislang einzige bekannte Spezies ist Amyda cartilaginea (BODDAERT 1770). Trionyx triunguis FORSKÄL 1775 ist ebenfalls seit dem Miozän des Wiener Beckens, der Steiermark, vieler europäischer Fundorte (s. Synonymie) und Ägyptens aus dem Neogen, prähistorisch von Ägypten und rezent aus Afrika nachgewiesen. Das wichtigste Synonym für fossile ist Trionyx stiriacus PETERS 1855 aus der Steiermark. Diese Synonyme umfassen nach hiesigem Verständnis den Kern der s. g. „Protriunguis- Reihe“ und haben taxonomisch keinerlei Beziehung zu Amyda GEOFFROY 1809. Die eozänen Fundstellen der Gruben Messel, Prinz von Hessen und des Braunkohlentagebaus Geiseltal enthalten die zwei morphologischen Typen der Spezies Rafetoides austriacus (REINACH 1900). Es bestehen enge morphologische Beziehung zu den rezenten Rafetus- sowie den fossilen und rezenten amerikanischen Apalone- Spezies. Entsprechend der taxonomischen Ergebnisse für Rafetoides gen. nov. läßt die paläogene Trionychinenfauna Zentraleuropas auf einen gemischten Verbreitungstyp mit alt- und neuweltlichen Charakteren schließen. Amyda cartilaginea entspricht nunmehr dem neogenen südostasiatisch- europäischen Verbreitungstyp mit rezentem Rückzugsareal in Indonesien. Trionyx triunguis entspricht einem neogenen afrikanisch- europäischen Verbreitungstyp mit rezentem afrikanischen Rückzugsareal. Erklärung Ich erkläre, daß ich die vorliegende Arbeit selbständig und nur unter Verwendung der aufgeführten Hilfsmittel angefertigt habe. Salzburg, den 31. März 1997 Hans- Volker Karl